長柄雙花木

長柄雙花木

長柄雙花木是金縷梅科雙花木屬的落葉灌木。在天然林中,樹高可達5-6米。葉片近圓形,基部心形,葉脈掌狀,葉寬4-7厘米。每當金秋時節,長柄雙花木樹葉變紅,點綴於青翠的常綠闊葉林間,景色十分秀麗。由於它的葉柄細長,花序柄亦細長,花2朵並生,故稱之為長柄雙花木。

基本信息

形態特徵

長柄雙花木長柄雙花木
落葉灌木,高2-4米,胸徑6厘米;多分枝,小枝曲折。葉互生,卵圓形,長5-7.5厘米,寬6-9厘米,先端鈍圓,基部心形,全緣,掌狀脈5-7;葉柄長5厘米。頭狀花序有兩朵對生無梗的花;花序梗長1-2.5厘米;花兩性;萼筒淺杯狀,裂片5,卵形,長1-1.5毫米;花瓣5,紅色,狹披針形,長約7毫米;雄蕊5,花絲短,花葯內向2瓣開裂;子房上位,2室,胚珠多數,花柱2,極短,柱頭略彎鉤。蒴果倒卵圓形,長1.2-1.6厘米,直徑1.1-1.5厘米,木質,室背開裂;每室有種子5-6粒;種子長圓形,長4-5毫米,黑色,有光澤。

生長習性

長柄雙花木長柄雙花木
分布區的氣候特點是溫涼多雨,雲霧重,濕度大。年平均溫12.9℃,1月平均溫2.6℃,極端最低溫-12.3℃,7月平均溫22.6℃,極端最高溫31.8℃;年降水量約1965毫米;平均相對濕度84%(據浙江龍泉1000米分布氣象資料)。成土母質多為花崗岩,土壤為山地黃壤,土層淺薄多岩塊,酸性,PH值5.6左右。耐陰樹種,長在林下的植株可形成主幹,位於山脊陡坡的,因大風日照強,易受日灼,樹幹多彎曲,叢生。常與交讓木DaphniphyllummacropodumMiq.厚皮香Ternstroemiagymnanthera(WightetArn.)綿周Lithocarpusharlandii(Hance)Rehd.、硬殼周L.hancei(Benth.)Rehd.、美麗馬醉木Pierisformosa(Wall.)D.Don、老鼠矢SymplocosStellarisBrand、滿山紅RhododendronMariesiiHemsl.etWils.等伴生。冬芽於3月份初萌動,4月上旬展葉,花期在10月下旬,果實於翌年9-10月成熟。本種的花開放時,葉多數已脫落,花枝上同時具有去年的蒴果。

分布範圍

長柄雙花木長柄雙花木
分布於湖南道具空樹岩、常寧陽山、宜章莽山,江西南豐軍峰山浙江化龍潭(已滅絕)及龍泉佳佳溪等地。生於海拔630-1300米的氏山至中山。長柄雙花木對環境的要求有”三喜二怕”。“三喜”是:喜歡濕潤涼爽的山地氣候;喜歡肥沃疏鬆的土壤;喜歡空氣濕度較大的森林環境,山脈的陰坡或半陰坡更適合其生長。“二怕”是:怕積水爛根;怕乾旱日灼。通過試驗得知,把它栽在山頂或山坡上部也能生長,但長勢不如位於山坡中部或下部的植株。由此可見,在不積水,不乾旱的條件下,可以將長柄雙花木引入氣溫適宜的公園或作盆景栽培,以觀賞其圓圓的紅葉、紅花和雙果、曲枝多態的樹姿。

種群生殖構件

長柄雙花木長柄雙花木
根據野外觀測數據,研究了瀕危植物長柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)在不同生境條件下自然種群開花物候變異以及生殖構件的時空動態。結果表明,不同群落類型中長柄雙花木開花物候存在一定差異,在純林中個體的平均花期最長,達75d,而個體間開花同步性最低,僅為0.717;竹林中的個體花期最短,只有47d,而同步指數最高,達0.968。生殖枝數量及花序數均隨個體年齡增長而增加,在年齡為30-35年時達最高,此後又呈下降趨勢;在海拔為810m左右處,個體生殖枝數及著生的花序數均達最大值,且冠層間差異明顯。純林中個體著生的生殖枝數及每生殖枝上著生的花序數均最高,分別為411.39和7.857;竹林中個體每生殖枝著生的花序數顯著低於其它群落。年齡小的個體,各時期生殖構件敗育率均高於年齡大的個體;另外,生殖構件的敗育與海拔高度間無相關性,而與構件發育時間、分布的樹冠層次以及所處的群落類型相關。影響生殖構件敗育的主要因子是光照條件。

種群數量動態

長柄雙花木長柄雙花木
運用種群生命表、生殖力表、Leslie矩陣模型和時間序列預測分析方法,研究了瀕危植物長柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)種群的動態變化過程,揭示了長柄雙花木各齡級植株的數量動態規律。結果表明:長柄雙花木為緩慢負增長型種群;種群的淨增殖率、內稟增長率以及周限增長率都較低,世代平均周期較長;Leslie矩陣模型和時間序列預測分析均表明在未來50年內長柄雙花木各年齡級種群數量會出現波動性的消長,但其種群總數將逐步下降。導致種群下降的主要原因可能是人為砍伐及由此造成的生境破碎化等。
採用植物群落學的研究方法,對江西官山自然保護區長柄雙花木灌叢群落特徵及多樣性進行了研究。結果表明,群落結構特徵為單優勢種群落,喬木層種類少,樹冠不連續,灌木層以長柄雙花木占絕對優勢,林下更新較差。群落的物種多樣性指數低,表明生境條件特殊,群落結構不穩定。
優勢種群
運用種間聯結指數及2×2列聯表的X2統計量分別測定了長柄雙花木群落中物種總體關聯性和群落中主要樹種種對間的聯結性。結果表明:群落物種總體表現出一定程度的正關聯,群落處於比較穩定的階段。群落中13種主要樹種的78個種對中,有40個種對表現出正關聯,有37個種對表現出負關聯,1個種對表現為相互獨立的關係,正負關聯種對數比例接近1∶1。而長柄雙花木與其它12個物種之間有8對表現為正聯結,4對表現為負聯結,但均未達到顯著水平。根據種間聯結係數和群落結構,長柄雙花木分布群落中的13個主要優勢種分為3個生態種組。通過正交設計方法L9(34)研究了培養基中的植物生長調節劑6-BA、NAA、GA對長柄雙花木(Disanthuscercidifolavar.longipesH.T.Chang)不定芽生長速率的影響。實驗結果表明:最優水平組合為6-BA0.5mg·L-1 GA1.0mg·L-1.BA對實驗結果的影響達到極顯著水平(p≤0.01),該因素不同水平間差異達到極顯著水平(p<0.01)。
群落物種多樣性
分別運用Shannon-Wiener指數和物種均勻性指數探討了瀕危植物長柄雙花木群落的物種多樣性。研究結果表明,長柄雙花木群落物種多樣性水平隨海拔高度下降而呈上升趨勢。喬木層物種多樣性與群落穩定性有關,隨群落穩定性增加多樣性指數升高;而草、灌層物種多樣性則以喬木層蓋度高及群落生境優越者高。

繁育系統

長柄雙花木長柄雙花木
通過野外觀察,運用雜交指數、花粉-胚珠比、人工授粉和套袋實驗及等位酶電泳等方法,對長柄雙花木(DisanthuscercidifoliusMaxim.var.longipesH.T.Chang)自然種群和人工種群的開花狀態、繁育系統進行了研究。結果如下:該種單花花期一般6-7d,開花過程中柱頭始終高於花葯的位置,花葯散粉具有先後順序,一般2花葯先散粉,其餘3花葯滯後1-2d.單花花期依其形態和散粉時間可分為5個時期:即散粉前期、散粉初期、散粉盛期、凋謝期。種群開花一般歷時49-55d,但不同地點、年份之間有所差異,推測開花持續時間不同主要是環境條件所致。由於其雜交指數大於4,花粉-胚珠比等於1250,結合人工套袋和授粉實驗以及等位酶電泳結果可以確定該種的繁育系統屬於異交為主,部分自交親和,傳粉過程需要傳粉者。花粉競爭可能是導致該種瀕危的主要的生殖生物學原因。

花粉和資源限制

長柄雙花木長柄雙花木
長柄雙花木(DisanthuscercidifoliusMaxim.var.longipesH.T.Chang)只零星分布於湖南、江西和浙江等省的少數縣,已處於瀕危狀態。通過對其野外自然種群試驗,研究了花粉和資源的有效性對雌性生殖的影響,並進一步探討了長柄雙花木“花多果少”的生殖機制。結果表明:不同來源的花粉對長柄雙花木結果率及結籽率均產生顯著影響。花粉來源而不是花粉數量對長柄雙花木結實存在顯著影響。自然條件下,長柄雙花木“花-果轉化率”約為54.8,“胚珠-種子轉化率”約為83.19.施肥處理有利於花芽發育,可使植株花芽敗育率明顯下降,開花比例升高;同時座果率和結籽率均顯著提高,而果實敗育率則顯著降低。隨剪除葉片量的增加,結果率明顯降低,但果實敗育率在處理間無顯著差異;剪除弱小枝條及病蟲枝後,個體總開花數雖有所下降,但是結果率和結籽率均顯著提高。去除花後,長柄雙花木平均單果重、單粒種子重均顯著降低。營養水平的時空異質性使自然種群結籽率受到資源和花粉的限制;補充資源可以通過增強花對傳粉者的吸引而間接影響傳粉。長柄雙花木自然種群的坐果率極低,而且存在嚴重的“大小年”結果現象,不同的因子可能對其低水平坐果率產生相互作用。選擇性敗育、子房供應和雄性功能假說似乎是長柄雙花木“花多果少”的生殖策略的最合理解釋。

遺傳分化

長柄雙花木長柄雙花木
採用同工酶電泳技術,聚類及主成分分析程式,對分布在井岡山的長柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipesH.T.Chang)5個種群在同工酶水平上的生態遺傳分化進行了研究。結果表明:長柄雙花木總體生態遺傳分化程度很低,基因分化係數Gst僅為0.12,有約88.0﹪的遺傳多樣性來自於種群內部;推算種群間的分化時間4.1萬年到65.3萬年不等;由於生境破碎,該物種趨於“島嶼狀”分布,如果其生境保護不當,該物種將有滅絕的可能。分別運用Shannon-Wiener指數和物種均勻性指數探討了瀕危植物長柄雙花木群落的物種多樣性。研究結果表明,長柄雙花木群落物種多樣性水平隨海拔高度下降而呈上升趨勢。喬木層物種多樣性與群落穩定性有關,隨群落穩定性增加多樣性指數升高;而草、灌層物種多樣性則以喬木層蓋度高及群落生境優越者高。

生殖特性

長柄雙花木長柄雙花木
研究了長柄雙花木開花過程中花部表型的變化,連續4a對其野生種群、1a對人工種群的開花物候進行了觀察,並運用相對開花強度和同步性等開花物候指數分析了開花物候對其生殖的影響。結果如下:長柄雙花木開花時間為9月上、中旬至11月中、下旬;單花花期一般為6-7d,單花依其形態和散粉特徵可以分為4個時期:散粉前期、散粉初期、散粉盛期和凋謝期。個體開花持續時間49-55d,種群花期歷時63-71d。種群內不同年度間開花物候指數沒有顯著差異,而種群間則存在顯著差異,野生種群開花進程為漸進式單峰曲線,人工種群則為“鍾”形曲線,二者均屬於“集中開花模式”。長柄雙花木具有2個相對開花強度的分異趨勢,這種分異趨勢具有進化意義。
開花物候指數與生殖間的相關分析表明,始花時間與開花數量、座果率及花期長度之間均具顯著負相關關係,而開花數量與花期長度之間則呈顯著正相關,但均為線性相關。長柄雙花木開花物候在種群間的差異和種群內年度間的相似性說明,其開花時間可能是由與其相關的複雜的微生境特徵和(或)由其遺傳因子決定的,同時也反映了種群間的遺傳分異和種群內個體間的遺傳一致性。作為一種瀕危物種,長柄雙花木在這種環境的選擇壓力之下,形成了“大量、集中開放的花”的開花模式,吸引到更多的傳粉者的訪問,從而達到生殖成功。

光合功能

長柄雙花木長柄雙花木
幼苗光合指標
研究了生長在不同光條件下的長柄雙花木幼苗葉片含水量、質膜相對透性、光合色素含量及光合速率的變化。結果表明,組織含水量、自由水含量及滲透勢均以3層遮蔭處理最高,並有隨遮蔭程度的減少而下降的趨勢。幼苗的淨光合速率在晴天表現為雙峰型日變化特徵,且在自然光照下的幼苗“午休”現象更為明顯。分析表明,長柄雙花木幼苗為喜蔭類型,而其分布地人為形成的裸露地不能為其提供足夠的蔭蔽環境,致使居群更新能力不強,這可能是導致長柄雙花木分布地逐漸縮小而瀕危的原因之一。
光強的適應
在光強較高的純林和闊葉林內,長柄雙花木淨光合速率呈“雙峰曲線”,並伴隨有胞間CO2的下降和氣孔限制值的增大;隨著日間光強的增大,葉片PQ還原程度和非光化學猝滅(NPQ)增加,φPSⅡ則下降,但後者午後隨著光強的下降可得到完全恢復;葉片吸收光能分配於光化學反應的比例隨著光強的增大而迅速減少;而天線色素熱耗散部分及反應中心過剩的光能則顯著增加,在午後光強減弱後兩者均可恢復到早晨的初始水平。在低照度光的竹林內,淨光合速率呈現“單峰曲線”,葉片PQ還原程度、NPQ以及φPSⅡ均無明顯變化,葉片吸收光能也主要用於光化學反應,熱耗散及過剩光能比例均較低。

瀕危及保護

長柄雙花木長柄雙花木
保護價值
雙花木系孓遺的單種屬植物。本種原變種產於日本,本變種為中國-日本植物區系的替代種,對探索植物系統發育和東亞植物地理方面具有一定的科學意義。雙花木屬僅雙花木一種,產於日本南部山區,長柄雙花木是它的變種,產於中國南嶺山地。目前,由於產地森林的砍伐破壞,長柄雙花木不僅個體數量越來越少,而且適於其生存的區域也日漸狹窄,已成為瀕危物種。
保護措施
湖南宜章莽山已建立自然保護區,應加強對本種的管護。浙江龍泉鳳陽山自然保護區和杭州植物園已引種繁殖與遷地保存。

栽培方法

本種尚無栽培記錄。可用種子育苗,或試用嫩枝扦插。人工繁殖長柄雙花木,以彎枝壓條和空中壓條成活率最高,達95%以上。

常見病蟲害

長柄雙花木長柄雙花木葉枯病
長柄雙花木葉枯病
綜合管理:
(1)合理密植,合理施肥,增強生長勢。
(2)零星發生不防治,但要及時清除病殘體。
(3)連片侵染髮病時,用50%硫懸浮劑200-400倍液,27%銅高尚500-800倍液,3%多抗霉素900倍液,25%阿密西達懸浮劑1250-2500倍液噴霧。
長柄雙花木長柄雙花木炭疽病
長柄雙花木炭疽病
綜合管理:
(1)增施有機肥,北方防寒;南方雨水多及時排水,防止濕氣滯留,適量增施磷鉀肥。
(2)及時修剪病枝葉和清除病殘體,集中深埋或燒毀。
(3)零星發生不防治,連片侵染髮病時,用29%石硫合劑100-200倍液,30%懸浮劑鹼式硫酸銅400-500倍液(發病前施藥),27%銅高尚500-800倍液,4%農抗120水劑600-800倍液,25%阿密西達懸浮劑100-200mg/L濃度藥液,20%噻菌銅500-800倍液噴霧。
長柄雙花木長柄雙花木褐斑病
長柄雙花木褐斑病
綜合管理:
(1)及時清除病殘體,集中深埋或燒毀。
(2)合理密植,適量增施磷鉀肥。
(3)連片侵染髮病時,用3%多抗黴素900倍液,29%石硫合劑100-200倍液,27%銅高尚500-800倍液,4%農抗120水劑600-800倍液,1%武夷菌素100-200倍液噴霧。

植物進化史

(一)7月份葉芽開始分化,9月初葉芽長0.6厘米,10月底至11月初葉芽生長最快,此後停止生長,進入休眠期。第二年3月中旬葉芽恢復生長,下旬生長最快,4月上旬葉芽開放展葉,4月中旬全部展葉完畢。9月下旬葉片轉變為紅色,11月初開始落葉,元月初葉子落完。長柄雙花木葉片的生長節律十分奇特,一片葉子在展葉後的兩天內完成葉面積63%的增長,生長速度最快;10天后葉片的長和寬基本趨於穩定,不再生長。
(二)5月初,花芽開始分化;7月中旬花芽長0.2厘米;9月上旬花芽生長較快,9月下旬花芽膨大開花;10月中旬花瓣開始凋謝,10月底落花。因此,幼果是在冬天度過的,飽滿的種子少,空粒多,致使天然林下較少發現幼苗。這種現象不利於長柄雙花木的繁衍,也是導致其瀕危的原因之一。在冬天,幼果為了抵抗惡劣氣候的打擊,必須積累大量的疏水性物質而形成堅硬的種皮,儘管這種堅硬的外殼不利於以後的出苗,但比“全部凍死”要好。幼果在第二年6-7月生長最快,9月下旬轉黃色,10月上旬成熟。

金縷梅目百科(一)

金縷梅目(Hamamelidales) 雙子葉植物綱(木蘭綱) 木本。單葉互生,稀對生,多有托葉。花兩性、單性何株或異株,排成總狀花序、頭狀花序或柔荑花序;異被、單被或無被;雄蕊多數至定數;子房上位至下位,心皮1至多數,離生或合生.

國家二級保護植物

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