跗肢節

節肢動物具有成對分節的附肢。附肢的原始功能為運動器官,但在各類節肢動物中,已演化成不同功能的器官。例如昆蟲頭部的觸角、口器,胸部的,腹部的外生殖器的一部分和尾須等。附肢的每個分節稱為肢節,其基部著生肌肉,可以自由活動,基肢節可分為亞基節和基節兩個亞節。附肢的內側和外側常常著生有可活動的突起,稱為內葉和外葉。基肢節的內葉叫做基內葉,基肢節的外葉叫做基外葉,也叫做上肢節。

簡介

昆蟲附肢

節肢動物具有成對分節的附肢。附肢的原始功能為運動器官,但在各類節肢動物中,已演化成不同功能的器官。例如昆蟲頭部的觸角、口器,胸部的,;腹部的外生殖器的一部分和尾須等。

附肢的每個分節稱為肢節,其基部著生肌肉,可以自由活動,每個肢節又可分為若干亞節,但這些亞節由於沒有著生肌肉,故不能單獨活動。肢節的數目最多為7節,但常有合併和減少的現象。節肢動物的附肢,和身體相連的一節稱為基肢節(coxopodite),其餘各肢節統稱端肢節 (telopodite)。基肢節可分為亞基節(subcoxa)和基節(coxa)兩個亞節。附肢的內側和外側常常著生有可活動的突起,稱為內葉(endite)和外葉(exite)。基肢節的內葉叫做基內葉(basendite),基肢節的外葉叫做基外葉,也叫做上肢節(epipodite)。

昆蟲附肢的基本構造與節肢動物相同,但所用的名稱不同,以足為例,將昆蟲的足與節肢動物的足,按其同源關係,各節名稱對比如下:
節肢動物的足 昆蟲的足

基肢節(coxopodite) 基節(coxa)
底肢節(basipodite) 第1轉節(first trochanter)
坐肢節(ischiopodite) 第2轉節(second trochanter)
股肢節(meropodite) 腿節(femur)
脛肢節(carpopodite) 脛節(tibia)
跗肢節(propodite) 跗節(tarsus)
趾肢節(dactylopodite) 前跗節(pretarsus) 分節的附肢

相關介紹

普通昆蟲學

第一章:昆蟲的外部形態 (EXTERNAL ANATOMY)

第一節:昆蟲身體的一般構造

(一)體軀

1 、體軀的分節和分段

昆蟲的身體是由一系列的體節(Somite)所組成。這些體節分別集合為三個體段,分別是頭、胸和腹。組成頭的體節已經癒合不能分了,而每個體節上的附肢(Appendage)則特化形成口器觸角。胸部三個體節分為前、中、後胸,這三節緊密相連,不能自由活動。每節各具一對附肢——足;腹部11節,其附肢大部分已退化,並且依不同類群保留了一些附肢。

2、體面和骨化區

昆蟲的整個身體或每一個體節大體呈圓筒形,以肢基節為準,其上面為背面,下面為腹面,兩側著生肢基節的為側面。成蟲的體壁大多硬化,稱為骨化(Sclerotization)。體壁的骨化不僅可以起到保護的作用,支撐身體,而且著生肌肉,是重要的運動機械。每個體節的骨化區為:背面的叫背板(Tergum),腹面的叫腹板(sternum),兩側的叫側板(Pleuron)。這些骨板上常被褶和膜分割為許多塊,相應的叫作背片(Tergite)、腹片(Sternite)和側片(Pleurite)。

為了增強骨板的強度,同時也為了著生肌肉,在骨板上發生了一些皺褶,在表面上留下的褶叫溝(Suleus)。溝下的陷入叫內脊(Ridge),向下伸達較長或分叉的叫作內突(Apodeme)。這些Ridge和Apodeme 構成內骨骼(Endoskeleton)。縫(suture)是由兩塊骨片相接而留下的分界線。在昆蟲中可能僅“外咽縫和後頰縫”兩條,但也不是真正的縫。

(二)體軀的分節方式

相鄰的體節之間形成環狀的凹褶(節間褶),可扭曲和伸縮身體,是與胚胎中的分節方式相一致,這種叫初生分節,其節叫初生節(Primary Segment).因體壁骨化而產生的分節方式叫後生分節,其節叫後生節(Secondery Segment),其以節間膜作為相鄰體節的分界。

在後生節中,包含初生節中的節間褶,但節間褶已經骨化形成一條溝。在背板中,該溝叫前脊溝,內方叫前內脊,溝前骨片叫端背片(Acrotergiye),溝後叫主背片。端背片往往僅僅是一個窄條。腹面相對應的為端腹片和主腹片。在初生分節的體節上,其肌肉著生在節間褶上,當肌肉收縮時,整個體節向內收縮變短;在後生分節中,由於體壁已經強烈骨化,無法縮短,當肌肉收縮時,將節間褶特化而形成的前脊溝前的膜質部分向後拉,後節套入前屆中,肌肉著生在前內脊上。

(三) 分節的附肢(Appendage)

節肢動物的名稱是由其具有分節的附肢而來。原始的附肢是用於行走。在胚胎中,除頭前葉和尾節外,均具有一對,但在發育過程中,一些消失了。在進化中,一些移作它用,例如觸角、口器、生殖器等等。它們雖然同源,但不同功。因而形狀差異極大。附肢是身體附器的一部分,很多附器不是附肢,例如:口器中的上唇、翅、複眼等等。

昆蟲的附肢一般不超出7節,以足為例,從下向上依次為基節Coxa 、第一轉節first trochanter、第二轉節 Second trochanter、腿節 Femur、脛節 Tibia、附節 Tarsurs和前附節Pretarsus;相當於甲殼綱動物的足的基肢節 Coxopodite、底肢節 Basipodite、坐肢節 Ischiopodite、股肢節 Meropodite、脛肢節 Carpopodite 、跗肢節Propodite 和趾肢節Dactylopodite。每一節在基部都有控制各節活動的肌肉。每一節往往又分為許多亞節,如附節又分為1-5節,觸角的鞭節可多達40節。

(四) 體形和體向

為了能夠正確的描述昆蟲特徵,尤其是新種描述,因而有必要介紹一下體向:以朝向某一方向,將體向分為頭向、尾向、中向、左向、右向、背向和腹向。

在描述昆蟲的某一器官或部位時常用到:基部—以靠近蟲體的部分為基部,相反,遠離的部分叫端部。胸部各節用頭向,以靠近頭為端來描述前、中、後胸。鞘翅目的翅則以尾向,靠近前胸為基;小盾片也用尾向。各種器官以與體軀縱軸比較接近的一邊為內叫內邊,遠離的一邊叫外邊。例如直翅目的聽器、天牛的脛節溝,以及哪一邊具刺等等。當附器與體軸垂直時,靠近頭的一邊為前緣,遠離的一邊叫後緣,如翅的前緣和後緣。

第二節 昆蟲的頭部

作為身體最前端的一個體段,它的外壁堅硬,上面著生有感覺和取食的器官:一對觸角、一對複眼、單眼和口器。因此是感覺和取食的中心。

(一) 頭部的分節及附肢

頭部作為一個體段,在進化中是由數節癒合而成,雖然現在從外觀已無法看出分節的痕跡。按照生物發生律(Haeckel law of recapitulation):一個物種在歷史發展和演化過程中,單系群中的各個特徵,常在個體發育過程中,按照時間順序得到反映。在歷史上出現較早的祖先特徵常出現在個體發育的早期,例如人類的進化可以從人的胚胎中得到反映。學者們從胚胎學中,從比較解剖學中尋找證據。大多數學者都支持頭部是由六個體節癒合而成。除最前端的原頭外(或者叫作頭前葉,因其無附肢,故不是一個體節),分別是觸角前節、觸角節、上顎前節,分別具有前、中和後腦;上顎節、下顎節和下唇,分別具有各自的神經節。在進化中,這3個神經節癒合形成咽下神經節。觸角節的附肢為觸角,上顎前節附肢僅存在於胚胎中。後3節各自有附肢,並進化為口器,支持這一觀點的有Imm’s等人。

另一觀點為四節學說:即在原始狀態,體節之前,有很大的頭前葉,此節不是體節,其上著生眼和觸角,具有前、中腦。第一體節相當於上顎前節,具有後腦,是由蟲體的腹面移至背面而與頭前葉癒合,而形成第一體節。因此其神經繞過消化道位於背面,其上的觸角不是附肢,其後3節同6節學說。近年來的研究多支持6節學說,因此頭部的附肢為觸角、上顎、下顎和下唇。

(二)頭部的分區

頭部有很多次生的溝槽,在頭部內方形成很多內脊,以著生肌肉和增加頭殼的強度。表面的溝被用來進行頭部的劃分。

1、蛻裂縫和溝

在頭部中央據具一Y字形的紋,尤其在幼蟲階段,是蛻皮時裂開的位置。中央的叫冠縫,兩側的叫額縫。蛻裂縫應叫線,它即不是縫,又不是溝,是外表皮不發達,體壁薄,顏色淡。因此容易裂開,蛻裂線在幼蟲分類中,在識別種類中非常有用。頭部具有以下溝:

(1)額唇基溝(Frontoclypeal Sulcus) 是額與唇基的分界 線,該溝又叫口上溝。

(2)額頰溝(FrontoGENAl Sulcus)是從複眼或觸角向下延伸的 一條溝,是額與頰的分界線,此溝重要在直翅目中存在。

(3)顱中溝(Epicranial Sulcus)重要存在於幼蟲中,位於冠縫外,但色深,常超出額、冠縫交界處

(4)圍眼溝 (Ocular Sulcus)圍繞複眼四周,其內脊叫眼膈,起支持和保護複眼的作用。

(5)後頭溝(Occipital Sulcus)是頭後方一大半圓形的溝,下方伸達上顎後關節。

(6)此後頭溝(Posyoccipital Sulcus)是後頭溝後方的一條拱形的溝。

(7)頰下溝 (Subgenal Sulcus)是由額唇基伸向後頭溝的一條溝。

2、分區

(1)額 Frons:位於頭的正面,額縫之下,額頰溝之間,口上溝之上,其上著生單眼。

(2)唇基 Clypeus:位於口上溝之下和上唇之間。有的昆蟲如鱗翅目幼蟲,其上具一唇基溝( Clypeas sulcus),將其分為前唇基( Anteclypeus)和後唇基( Postclypeus)。額區與唇基區合稱額唇基區( Frontocylpeus area)

(3)頭頂 Vertex :位於額之上,兩複眼之間,也叫顱頂。

(4)頰區:頰(Gena)位於額頰溝和後頭溝之間,複眼之下,頰下溝之上,在頭的兩側面。

(5)頰下區Subgenal area:是在頰下溝之下的一條狹小的骨片,位於兩側的叫口側片(Pleurostoma),位於上顎後頭的叫口後區( Hypostoma )

(6)後頭區 Occipital area:位於後頭溝與次後頭溝之間。

(7)次後頭區 Postocciput area:是在後頭區後方圍繞頭孔的拱形骨片。

3、頭部的內骨骼

為了加強頭部的強度和著生肌肉,頭部除了由溝向內形成的內脊外,還有突出的內突而形成的幕骨Tentorium ,其有兩對內突形成。一條由口上溝兩側下端的內陷形成幕骨前臂,其上在很多昆蟲各著生一對幕骨背臂Dorsal tentorial arms,可伸至觸角基部,第二條是由次後頭溝下端內陷而成的幕骨後臂 Posterior arms (Anterior arms) ,兩後臂常相連形成板狀,並與前臂相連的幕骨橋Tentorial bridge。幕骨在不同的昆蟲中是有變化的。

(三) 頭式及其適應

作為取食中心,昆蟲的頭部的結構常隨取食方法的不同而呈現一些變化,最常見的為頭式,一些書中也稱口式。它是以頭部縱軸與身體縱軸的角度來分類的。

1、 下口式

口器向下,頭與身體呈直角,此類口器多為植食性昆蟲,是一類比較原始的取食方式。

2、 前口式

頭與身體呈鈍角或平行,此類口器多為捕食性與鑽蛀性、掘穴性的昆蟲,如步甲、螻蛄、天牛、吉丁甲等的幼蟲,但後者的成蟲仍為下口式。

3、 後口式

頭與身體呈銳角,多見於一些刺吸式口器的昆蟲。當不取食時,後伸或納入腹面的槽中,起保護作用。另外一些直翅目(螞蚱、負蝗)、鞘翅目昆蟲也為此類口器。

頭部變化最常發生的地方是額唇基區和後頭區。例如象甲的額區伸長呈象鼻狀。後頭重要是外咽片等骨片的擴延相連,在個別類群昆蟲的分類中用到。

(四) 頭部的感覺器官

僅介紹觸角、複眼和單眼。口器上的感覺器在口器中介紹。

1、 觸角Antenna

昆蟲除原尾目外,均具觸角,因而很多學者將其另闢一綱。昆蟲除一些雙翅目、寄生性膜翅目的幼蟲其觸角退化外,均具一對觸角。觸角著生在額上的觸角窩中,分為3個節:

柄節Scape:為基部的一節,一般粗壯,其內著生有肌肉,可以自由活動。觸角的活動主要由此節來決定。柄節上一般沒有感覺器,其變化也很小。

梗節Pedicel:為觸角的第二節,一般細小,其內著生有起源於柄節的肌肉,著生在梗節的基部。有的種類有感覺器,例如在蚊子的雄蟲中生有瓊氏登器(Johnston Organ),這是一種聽覺器官。現已經在許多昆蟲中都有。它是在聽覺器官中,感覺最敏銳的一種。

鞭節flagellum:為第二節後的各節,常由1-數十節組成。例如蚜繭蜂有40節。鞭節除無翅亞綱中的彈尾目和雙尾目著生有肌肉外,均無。因此,鞭節的活動主要為被動的。

鞭節是觸角中行使感覺作用的主要部分,主要司嗅覺作用,相當於哺乳動物的鼻子;其次為觸覺作用,由其上的感覺毛感觸振動。鞭節在雌雄中往往有明顯的差異。例如金龜甲、蚊子、蛾類、芫菁等。小蜂的雄蟲鞭節十分發達、長大,用於接收由雌蟲傳來的雌性激素,用於發現配偶。很多昆蟲能感知幾公里外雌蟲存在,每立方米空氣中僅幾個分子,即能激發起感覺電位的發生。

觸角除感覺功能外,還有一些其他的作用。例如,雲斑鰓金龜的雄蟲觸角發聲,象蟋蟀一樣,用於招引雌蟲;水龜蟲用於呼吸等。觸角有許多不同的類型,常見的有:

1、 絲狀:呈線狀,各節形狀相同,如在螽斯、蟋蟀、雌蛾中。

2、 念珠狀:鞭節各節形如圓珠,如白蟻

3、 棍棒狀或球桿狀:端部數節膨大,如蝶:有的呈棒狀,如弄蝶,有的呈球狀。

4、 鋸齒狀:鞭節向一側突出,如鋸條一樣,如芫菁、雌豆象。

5、 櫛齒狀:突出長大,象梳子一樣,如雄豆象。鋸齒狀和櫛齒狀這兩種沒有明顯的區別界限。

6、 雙櫛齒狀或羽毛狀:其向兩側突出,呈細枝狀,象羽毛。如許多蛾子的雄蟲。

7、 錘狀:見於瓢蟲等科。其端部數節膨大,其他各節較短,呈錘狀。

8、 鰓葉狀:端部3-7節擴展呈片狀,可以開合,如同魚鰓,見於金龜甲類。

9、 膝狀:柄節長,梗節短。由梗節開始彎曲呈膝狀。如蟻、蜂和象鼻蟲等。

10、 環毛狀:鞭節環生長毛,如雄蚊類。

11、 剛毛狀:鞭節1至數節極小。如蟬、蜻蜓。

12、 具芒狀:鞭節僅一節極大,其上生有一根剛毛,如蠅類。家蠅與寄蠅相區別的一個重要特徵即在芒上。

觸角變化很大,許多昆蟲在描述時,不如上述稱之為柄節、梗節和鞭節,而是從基部依次為1、2、3等。還有許多昆蟲有其他的叫法,例如在蚜蟲中。在小蜂中,鞭節再分為:1-2節小形,叫環節,其後數節叫索節:末端3節膨大叫棒節。觸角是一個很重要的分類以及識別種類的特徵。

2、 複眼 Compound eye:

昆蟲具有一對複眼,位於顱側區的上方。很多昆蟲,每側的複眼常一分為二,如離眼天牛屬,部分蜉蝣,豉甲的複眼一半在水上,一半在水下。複眼由許許多多小眼面組成,每一小眼獨立成像,而由眾多小眼面共同組成一幅完整的畫面。複眼用於感知物體的形狀。不同的昆蟲,複眼的小眼面數量、大小、形狀等各不相同,多者可達數萬個,如家蠅為4000、蛾蝶類為1.2-1.7萬、蜻蜓可達2.8萬、但也有的昆蟲 複眼的小眼面數量很少,如雄性的蚧類的複眼,僅由數個小眼面組成。

複眼的變化常用來區別雌雄,識別種類、在蜂與蠅類中,其複眼雄蟲大,而雌蟲小。在蕈蚊與間眼蕈蚊中,其區別在於其複眼是相連還是相離。

3、單眼 Ocellus:

單眼分背單眼和側單眼兩種。背單眼:0-3個,位於兩複眼之間,每一單眼僅一個小眼面,主要用於感知光質、光強,不能成像與判別物體。側單眼:1-7 個,位於頭部的兩側,發生於全變態的幼蟲。因為此類幼蟲無複眼,故其反應遲鈍,同時用晃動頭部來感知物體的形狀。

(五) 口器 Mouthparts

口器也叫取食器(Feeding apparatus)。昆蟲的口器種類很多,但可分為3種基本類型:咀嚼式—用於取食固體食物;吸收式—將液體食物吸入消化道。此類口器包括多種類型;嚼吸式—咀嚼和吸收兼備。

1、咀嚼式口器 Chewing mouthparts

這是口器中較原始的類型,其他口器均由此演化而來。它由以下5個部分組成:

(1) 上唇 Labrum Mandibles

是連線在唇基前緣的一個雙層的薄片,它覆蓋在上顎的前面。它的反面為膜質,具有許多感覺器,叫內唇。內唇在蠐螬的識別中是一個重要的器官。

(2) 上顎Mandibles

上顎由頭部的第二對附肢演化而來,位於左右。上顎前部具齒,用以切斷食物,叫切齒葉(incisor lobe);後部粗糙,用以磨碎食物,叫臼齒葉(Molar lobe)。上顎是咀嚼食物的主要器官。

(3) 下顎 Maxillae

下顎是由頭部的第三對附肢演化而來,位於上顎之後。下顎可再分為5節:

軸節Cardo:相當於足的基節,是一三角形的骨片,其上的關節突與頭殼的側下方相連。

莖節 Stipes:是連線在軸節端部的長方形骨片。軸節與莖節以膜相連,可以自由活動。

外顎葉 Galea:又叫盔節。呈匙狀,為一較軟的寬葉狀,位於外側。

內顎葉 Lacinia :又叫葉節,位於內側,較為骨化。其端部細而具齒。外顎葉與內顎葉用於協助上顎刮切食物,把握食物,幫助進食。

下顎須Maxillae palpus:位於莖節的外側,一般為5節,為一感覺器官,具嗅覺和味覺功能。下顎須以負顎須節與莖節相連。

(4) 下唇labium

為頭部的第四對附肢演化而來,與下顎相同。但已經左右癒合。下唇也可分為5個部分:

後頦 Postmenyum:相當與軸節,與後頭孔相連。它又常再分為後端的亞頦 (Submentum)和前端的頦( Mentum)。

前頦 Prementum:相當於莖節。

側唇舌 Paraglossa:為一兩側寬大的葉狀構造,相當於外顎葉。

中唇舌 Glossa:中央極小的葉狀構造,相當於內顎葉。唇舌在很多昆蟲中發生特化,如蜜蜂等。

下唇須 Labialpalpus:一般為3節。很多昆蟲的下唇須非常發達,如在蛾類,其是很重要的分類器官。

下唇的作用是托擋食物,下唇須是一個感覺器官。

(5)舌Hypopharynx

舌是頭部顎節區腹面體壁擴展出來的袋狀構造,位於下唇的前方。真正的口位於唇基的基部與舌之間。

幼蟲口器:

農業上的害蟲,多數是以幼蟲造成為害。幼蟲口器類似於咀嚼式口器,其上唇與上顎仍然保留原始狀態,作用也相同。其下顎、下唇與舌共同組成一個複合體,兩側為下顎,它的下顎鬚髮達;中央為下唇與舌。複合體已很難區分出各是哪一部分了,但下顎須和下唇須明顯可見,端部具一吐絲器。葉蜂類的口器與上顎相同,但僅具吐絲器開口,而無突出的吐絲器。

2、刺吸式口器Piercing-sucking mouthparts

刺吸式口器是咀嚼式口器的特化。其上唇。下顎特化為口針(Stylets);下唇延長特化為一保護性、支持性的喙(Rostrum);真正的口形成具有抽吸機構的食竇(Cibarium )。

刺吸式口器的唇基發達,並再分為前部的前唇基和後部的後唇基(其常被誤認為是口針)。唇基兩側外方是相當於頰的下顎葉。在唇基與下顎葉之間是一條形的舌側葉,它是由舌擴展而來。上唇是覆蓋在喙基部的一個三角形小片。在蝽中很長,象口針一樣。上顎特化成一對較粗,且端部具有倒齒,用於刺入組織中的口針。上顎口針包在下顎口針外面。下顎除內顎葉外均已退化消失。內顎葉特化為一對口針。兩下顎口針合併形成兩條細管,粗的為食物管,細的為唾液管。兩口針嵌合緊密,極難將其分開。下唇由前頦形成三節的喙,用於包藏和支持口針,其他部分均以退化消失。舌與口的頭前壁等共同組成一個抽吸機構。

刺吸植物的過程:首先由兩上顎口針交替插入,並由端部的倒刺固定。下顎口針隨之插入。插入後,由下顎口針的唾液管注入唾液。食物由食物管吸入。大多數刺吸式口器的昆蟲是由食竇唧筒和咽喉唧筒構成一抽吸機構,而微小的昆蟲,如蚜蟲、蚧類等則主要靠植物體中的壓力和毛細管作用。

薊馬口器:

其喙短,由上唇和下唇組成,下唇須可見。上顎口針中,右上顎退化或消失,僅留下左側的口針。在取食中,用左側的口針刮破植物的表皮,待汁液流出後吸取。下顎特化不完全,內顎葉為口針,外顎葉仍為葉狀,具下顎須,其他與刺吸式相同,這種口器叫作銼吸式口器( Rasping-sucking mouthparts)。

蚜獅的口器(捕吸式口器 Grasping-sucking mouthparts):

每一側的上顎與下顎的外顎葉,兩者緊密嵌合,中央具中空的槽。當取食時,由此向獵物體內注入消化液,然後將在體外消化的體液吸入消化道中,這是一種腸外消化過程。因此,當人被咬後,被咬處紅腫,既為消化液的作用。下顎除外顎葉外,尚保留軸、莖節,位於基部。下唇除須外均消失。

蚊子的口器:

其下唇仍然組成喙,但口針共6根,分別為:上唇,上、下顎(下顎具下顎須)和舌組成。雄性的蚊子,其舌與上顎口針或下顎口針退化,故而不能吸血。

蚤類的口針:

有3根口針,一根是由內唇演化而來,一對是由下顎中的內顎葉演化而來。當取食時,三者合併構成食道,在下顎後部有一小管為唾液管。下顎中的外顎葉呈三角形薄片,蓋在兩側。下唇退化,但鬚髮達。兩須內側具凹槽,起喙的作用。

虱口器:由3根口針組成,分別為下唇、舌以及由口前內壁唾液管基部延長特化而來。上下顎均已退化消失。上唇呈鼻狀,內側具齒,用以固定口器,起到喙的作用。

刺吸式口器對植物造成的危害主要為3個方面:1)直接為害;2)唾液中含有毒素,對植物造成傷害;3)傳播病毒。

3、 虹吸式口器Siphoning mouthparts

在蛾蝶類中,上唇很小,為一很窄的橫片;上顎消失;下顎的外顎葉發達,每一外顎葉由許許多多骨化環緊湊而成,環節之間膜質,能夠伸縮,形成一條長長的象鐘錶發條狀的喙管,用於從花中吮吸花蜜和果汁。下顎須短小;下唇僅須十分發達,它既是感覺器官,又是保護器官。

4、 舐吸式口器 Sponging mouthparts:

存在於很多蠅類成蟲中。口器外觀可見一大“喙”,它由三部分組成:基部最大,基本上呈膜質,叫基喙;中部筒狀,後壁骨化叫喙或中喙;端部分成二瓣叫端喙,又叫唇瓣。基喙是頭殼的一部分;中喙為下唇的前頦;唇瓣為中側唇舌。

上唇呈一長片,其內壁凹陷構成一食物道,而舌呈刀片狀,緊貼在上唇下,閉合呈食物道,唾液道在舌中。中喙後壁骨化叫唇鞘,起支撐作用,前壁凹陷,構成唇槽,上唇與舌構成的食物道位於唇槽上唇。

唇瓣呈橢圓形瓣,可自由活動,向後可貼在唇鞘上,向下可展開成一盤狀。兩瓣之間有一口,叫前口,與食物道相連,唾液也由此分泌,唇瓣的腹面即端面具許多環溝,這些環溝有點象氣管,故而又叫擬氣管(Pseudotracheae)。每一片唇瓣上的環溝通到一個縱溝上 ,由縱溝通向前口,取食時。食物由外界經環溝流向縱溝,流向前口。抽吸機構為食竇部分形成的食竇唧筒。

3、 刮舐式口器 Cutting sponging mouthparts

該口器見於牛虻中。其上唇、舌與下唇同蠅類,構成一舐吸機構;但上顎寬大呈片狀,末端尖,可橫向活動;下顎的外顎葉形成口針,下顎須兩節,其餘退化。當取食時,由上下顎口針刮刺破皮膚,再舐吸。

4、 嚼吸式口器 Chewing-lapping mouthparts

該口器見於蜜蜂總科,其既可咀嚼固體食物,又可吮吸液體食物,如蜜蜂既咀嚼花粉,又吸取花蜜;切葉蜂既切葉,又吸花蜜。該口器的特點為。上唇和上顎保留咀嚼式,用於咀嚼花粉或築巢;下顎的外顎葉發達呈刀片狀,內顎葉消失;下顎須十分短小,軸節和莖節依然存在。下唇變化最大,其中唇舌發達、細長,端部膨大,呈瓣狀,叫中舌瓣,其腹面凹陷呈一縱槽。側唇舌短小,位於中唇舌基部;下唇鬚髮達,前頦發達。當取食時,由下唇須貼在中唇舌腹面的縱槽上,形成唾液道;由下顎的外顎葉貼在中唇舌的兩側與背面,構成食物道。嚼吸式口器具有很強的靈活性,它組成的口針食物道,不像刺吸式口器那樣緊密,當使用時,合併構成;當不用時,二者分開,分別彎折在頭下,如此,上顎才可以進行咀嚼活動。

5、 刮吸式口器 Scaratching mouthparts

僅見於雙翅目中的芒角亞目的無頭、無足式幼蟲,即蛆。其口器完全退化,行使口器作用的是一個由頭前壁特化來的口針鉤。以此來刮破食物,然後吸取汁液和固體碎屑。

六、口器構造與害蟲防治

1、 不同口器昆蟲使用不同的殺蟲劑

咀嚼式口器:使用胃毒劑,表面噴施(霧、粉、煙、超低)、拌種、毒餌(防治苗期害蟲)、生物農藥如Bt等的使用。

刺吸式口器:可使用內吸性殺蟲劑進行表面噴施、根施(如呋喃丹等)、塗乾、塗根、種衣劑等。

虹吸式口器:使用糖醋液等。

2、 不同口器造成不同的為害症狀

咀嚼式:剝食、蠶食,常可由其症狀知為何種害蟲為害所致,一些可造成蟲癭,例如栗癭蜂梨癭華蛾等。此類為害往往是直接為害。

吸收式:吸取汁液,剝奪營養,造成直接為害,如刺吸和虹吸式。刺吸式口器還可,唾液帶毒素,造成失綠、畸形和蟲癭等,如蚜蟲、蝽象和蟎類等。造成傷口,引起病害,如爛果。可傳播病毒,如黃瓜花葉病毒、小麥叢矮病、小麥黃矮病等等。

第三節 昆蟲的胸部 thorax

胸部由三節組成,從前向後分別為前胸Prothorax 、中胸Mesothorax 和後胸 Metathorax。絕大多數昆蟲在每一胸節各具一對足,叫胸足Thoraxic lags;多數昆蟲在中、後胸各具一對翅Wings。因此,胸部是運動的中心。在三個胸節中,中、後胸具翅,又叫具翅胸節。由於昆蟲生活方式不同,各足、翅套用程度不一樣,故這3個胸節其發達程度各不相同。

一、 胸部的基本構造

1、 前胸Prothorax

前胸由於無翅,所以比較另兩節簡單。一般也比較小,但螳螂、螻蛄因前足發達,故此節也比較強大。

前胸背板 Pronotum,變化很大。在蝗科昆蟲中,呈馬鞍形,從上向下幾乎蓋住整個側板。菱蝗科昆蟲小型善跳,但不能飛,其前胸背板向後延伸,幾乎蓋住整個腹部。螢火蟲的幼蟲其前胸前伸,蓋住頭部。還有蜚蠊亦如此。在這些昆蟲中,前胸背板起到很好的保護作用。

前胸側板,為一完整的骨片,但常由溝將其劃分為前、後兩個部分,分別叫作前側片和後側片。

前胸腹板,一般都很短,不發達,其上常具有一些突起,如蝗蟲的錐形突,叩甲和吉丁甲向後突出入中胸的楔狀構造,叩甲靠此器官作叩頭動作。

2、 具翅胸節

背板由若干條溝將其劃分:(1) 前脊溝(節間褶), (2)前盾溝, (3)盾間溝,通常為 形,但在很多昆蟲中消失,如金龜甲。

由各溝將背板劃分為許多背片,分別為:(1)端背片—是前脊溝前的一條狹窄的骨片,其在具翅昆蟲中常前移,與前一節背板癒合,其後具一膜質帶,叫後背片。 (2)前盾片—為夾在前脊溝與前盾溝之間的一條狹片。(3) 盾片—為前胸盾溝與盾間溝之間的骨片。 (4) 小盾片 (Scutellum)—為盾間溝後的骨片,其上的中胸小盾片,常暴露在翅的外面,很多種類十分發達,如圓蝽,其幾乎蓋住了整個後胸和腹部。

側板:由於著生有翅,所以十分發達。側翅突——是翅運動的一個支點,翅前橋(背側板相連處)、翅後橋、基前橋、基後橋(側腹板相連)、前上側片和後上側片——由此牽動翅的飛行,中央在前側片和後側片。

腹板:比較複雜,在不同昆蟲中相差也較大。在蝗蟲中,由前腹溝、中胸腹脊溝、中胸側腹溝、後胸腹脊溝、後胸側腹溝,以及小腹片周圍的縫將其劃分為:前胸腹片、胸腹側片、中胸基腹片、中胸基腹側片、小腹片、後胸基腹片、後胸基骨側片、小腹片等。

二、 胸足 Thoracic lags

三對胸足分別叫作前足 Fore legs、中足 Middle legs和後足Hind legs,著生在側腹面。每隻足由六大節組成,由基部開始分別為:基、轉、腿、脛、跗和前跗節(趾節)。

基節Coxa:短而粗壯,圓筒形或圓錐形或其他形狀。

轉節 Trochanter :除蜻蜓和某些姬蜂可再分為兩節外,均為一節,很短小。

腿節 Femur:尤其是在步行的昆蟲中,此節最長大 ,最粗壯。如蝗蟲的後足。為了增加強度,其上常具隆脊或顆粒狀內陷。

脛節 Tibia:一般細長,其上常具成排的刺,末端或前部側方常具脛節距。其上的刺和距常被用來識別種類,如葉蟬與飛虱的區別。脛節上常具聽器,如螽斯、蟋蟀、螻蛄等。在蚜蟲的性蚜中,其雌蚜的後足脛節上具有偽感覺孔。

跗節 Tarsus:可再分為1-5節,每一節以膜相連。在跗節下方常具墊狀的構造,叫跗墊。跗節在識別種類上非常有用。例如在鞘翅目分科中,此為一主要的依據:瓢蟲為隱3節,天牛和葉甲為隱4節。芫菁為異節類,以及區分步甲和偽步甲。足的特化很多都發生在跗節上,如蜜蜂、螻蛄。

前跗節 Pretarsus:為最末端的構造。典型的前跗節由一對側爪和在爪間的一個膜質的中墊組成。爪下常具爪墊,蠅類能夠在光滑的表面上豎立或下垂行走,就是靠的爪墊。有時在爪的基部,由掣(che)爪片上發生一個突起,叫爪間突,爪間突呈剛毛狀或墊狀,在盜虻中,其為剛毛狀。具有爪間突便不會有中墊。爪的形狀常被用來分類。

足常有許多變化,隨生活條件的不同而不同,但常見的足可歸納為以下7種類型:

(1) 步行足:適於步行,沒有明顯的特化。此類最常見。即便具有特化足的昆蟲,除特化足外,其餘的足亦為步行足,此為基本類型。

(2) 跳躍足:腿節發達,脛節細長。由脛節的突然伸直而跳躍。如蝗蟲等。蚤類善跳,但足未特化,三對足向後逐一強大。

(3)捕捉足:基節長大,腿和脛節內緣具尖刺,形如折刀,如螳螂。

(4)開掘足:脛節扁而寬並具齒,與扁齒狀的跗節共同組成,用於掘土,如螻蛄和蟬的若蟲。

(5)游泳足:足扁寬,具有長緣毛,如同槳狀,見於水生昆蟲中,如龍虱、水龜蟲、劃蝽等、但水黽不是。

(6)抱握足:跗節具有吸盤狀構造,用以夾持雌蟲,如雄龍虱。

(7)攜粉足:脛節扁寬,兩側有長毛相對環抱,用以攜帶花粉,又叫花粉籃;基跗節膨大,具成排的硬毛,用以刮除身體上的花粉,叫花粉刷。見於蜜蜂總科中的蜜蜂、熊蜂和花蜂。在蜜蜂的前足,還有淨角器(Antanne cleanea),脛節具瓣狀距,基跗節具一凹槽,相互閉合。幼蟲的爪簡單,僅一節跗節和一隻爪,但鞘翅目幼蟲,其脛和跗節合一,叫脛跗節(Tibiotarsus)。

三、 翅 Wings

1、 翅的起源和發生

最早的具翅昆蟲出現在石碳紀(carboniferous),距今大約3.45-2.8億年前。昆蟲翅的出現是昆蟲進化中的一個巨大轉折。由於有了翅,能夠飛行,增加了適應能力,例如遷飛、擴散和逃逸。所以昆蟲成為地球上種類最多,分布最廣的一種生物。

昆蟲的翅與其他生物的翅是異源同功。它是由體壁延伸而來,具體的講,它是由背板向兩側擴展成的側背葉發展而來的。它是一個雙層結構,在若蟲或用NaOH消化昆蟲時,既可看出。在兩層之間,原有的氣管成為翅脈。在若蟲翅芽中,還有神經和血液循環。展翅既是通過氣管供氣,而使翅展開。

翅的發生有兩種不同的類型:

(1) 在不完全變態的昆蟲,在二、三齡若蟲期,即出現翅芽,並隨齡期的增加而變大。當羽化成蟲時,翅發育完全。這種翅在體外發育的昆蟲,屬於外翅部昆蟲。

(2) 與上不同,在完全變態的昆蟲幼蟲中,翅芽的發生在體內。只有當化蛹時,翅芽才翻到體外,並在羽化時發育完全。這種翅在體內發育的昆蟲叫內翅部昆蟲。

翅多呈三角形,三條邊分別叫作前緣costal margin 、外緣 Outir margin 和後緣Inner margin。三個角分別為肩角Humeral angle、頂角 apical angle和臀角 Anal angle 。

翅當靜止時多摺疊在一起,並形成一定的褶線,並由此將翅分割為若干區域。分別為三條褶線:基褶、臀褶和軛褶。區域為:腋區、臀區和軛區,翅面上最大的為臀前區。

翅上常常有一些其他的部位。在雙翅目中的環裂亞目中,有瓣組中,在前翅的基後部,具有二片膜質的腋瓣,用以蓋在平衡棒上。在膜翅目等的前翅上,前翅外有一深色斑叫翅痣。

2、 翅的變化

翅的變化包括兩個方面的內容:

(1) 翅的有無:除無翅亞綱昆蟲為原始無翅外,均具兩對翅,至少在胚胎階段具翅,因生活條件的變化,而逐漸退化,如虱、蚤、臭蟲、羽虱等。很多昆蟲在兩性中,往往一性無翅,除榕小蜂科(無花果小蜂科)為雄性無翅外,均為雌性無翅。很多昆蟲如蚜蟲,翅的有無隨生活條件的變化而變化。當生活條件惡化時,或當進入遷移期時,出現有翅蚜,而其他時間多為無翅蚜。

(2) 翅的特化與質地的變化:

鞘翅:翅全部骨化,無翅脈,僅起保護作用。鞘翅目

半翅:翅的基半部皮革質,無翅脈,端半部膜質。半翅目。

覆翅:翅革質,半透明,但仍可見翅脈〉直翅目的前翅。

鱗翅:在膜質的翅面上,覆蓋一層鱗片。鱗翅目。

毛翅:在膜質的翅面上,覆蓋著微毛。毛翅目。

纓翅:在翅的邊緣上生有長毛。纓持目,薊馬。

以及平衡棒和擬平衡棒的出現。見於雙翅目、蚧類的雄性等。

3、 翅脈( Veins)和脈序( Venation )

翅脈是由氣管變化而來,起著骨架的作用。在翅面上,翅脈的分布形式叫脈序,又叫脈相。不同昆蟲具有不同的脈相,它是十分穩定的。通過脈序的識別,有助於識別昆蟲。例如在三種小麥蚜蟲中,只有麥二杈蚜的中脈為二分杈;蘋果綿蚜與蘋果根綿蚜的有翅蚜的重要區別也在中脈上。

早在上個世紀,昆蟲學家便構想一種將全部昆蟲脈相歸納起來的基本型式。並與以統一命名。到目前為止,假想脈相已經構想了許多種,不同學者常按自己的喜好來加以推薦。最早提出的並得到公認的是美國昆蟲學家 J.H.Comstock和 J.H.Needham ,現常叫之康—尼脈系。現在常用的有兩種,一種是為Richards等人提出,他們是根據縱脈凹凸相間,最適合飛行動能學這一觀點提出的。各翅脈為:

前緣脈 C (Costa):位於翅的前緣,為不分支的凸脈,最為強大。

亞前緣脈 Sc(Subcosta): 為分二枝或不分枝的凹脈

徑脈R(Ridius):分5枝,第一枝R1為凸脈,第二枝Rs 為凹脈, 其再分為2-2,共4條脈。

中脈M(Media):位於翅的中部,主幹凹,再分2枝,前中脈MA為凸脈,分二枝M1和M2。後中脈MP為凹脈。2-2分4枝,MP1-MP4.

肘脈 Cu(Cubitus):主幹凹脈,分二枝,Cu1凸脈, Cu2凹脈,Cu1常再分為 Cu1a和 Cu1b 。

臀脈 A(Anal veins):位於臀區內,分3枝,1A、2A、3A,常為凸脈。

但用的較多的是引用美國學者 Herbert H.Ross的假想脈相,尤其是在鱗翅目等昆蟲的分類中,主要依據此種脈相,與上顎的最大區別為,後中脈分2枝,為M3和M4。

除縱脈外,還有一些橫向走動的脈,叫橫脈,連線縱脈,分別為:

肩橫脈 h:連線C與Sc.

徑橫脈r:連線R1和R2+R3。

分橫脈s:連線R3與 R4 或R2+3 與R4+5。

徑中橫脈r-m:連線R4+5 與MA.

中橫脈M:連線M2 與M3。

中肘橫脈m—Cu:連線MP (M3+4)與Cu1。

但在現代昆蟲中,只有石蛾與之相似。

翅脈的變化有兩種情況:

(1) 增加

a、 原有的縱脈再分支,叫副脈。可在原主脈後面加a、b、c等以示區別,如R1a,R1b等。在分類中,常按照具體的情況重新加以命名,如脈翅目。

b、 新添加一些兩端游離的脈,叫加插脈或閏脈。命名的方法為在前一脈的前面加上“I”,如在M1的後面可寫作IM1。這種脈最常見的是在蝗蟲的分類中,飛蝗科具有這樣一條閏脈。除此外,食蚜蠅科具有偽脈,但這不是真正的脈。

(2) 減少:

a、 合併:即兩條脈合而為一,可用“+”號相連。如在鱗翅目後翅中Sc+R1,但最常見是在蠅類中。

b、 消失:如在鱗翅目的M4,有些昆蟲僅存1-2條脈,如蚧和小蜂。

除縱橫脈外,有許多由翅脈分割的翅室(cell),全封閉的叫閉室(close cell),不完全封閉的叫開室(Open cell) ,這些在分類中將會用到。

4、翅的連鎖

按管致和的雙翅化理論,當飛行時,背縱肌收縮時,翅下拍,背腹肌收縮時翅上舉,如此交替進行。但兩對翅的背縱肌都著生在同一塊骨片上,(中胸後背片的懸骨上),同時收縮,造成力的相互抵消,因此,前後翅均發達的昆蟲,如等翅目都不具備很強的飛翔能力。只有一對翅起主要作用,才能消除這種障礙。一類昆蟲是:一對翅起保護或其他作用,如半翅、鞘翅、覆翅、雙翅等。另一類是由前翅帶動後翅飛行。這樣便出現了前翅連線後翅的問題。翅的連鎖可分以下幾種:

翅鉤:後翅的前緣有一排小鉤,鉤在前翅後緣的折褶中,如蜂類 和蚜蟲。

翅短褶:後翅的前緣有一段短而上卷的褶,鉤在前翅後緣的折褶中,如蟬。

翅軛:前翅軛區具一指狀突,插入後翅前緣下方,用軛區與翅軛夾住後翅,如蝙蝠蛾、小翅蛾等。

翅韁:後翅前緣基部具1—數根粗硬的鬃毛,插入到前翅近後緣處的一簇剛毛或鱗片中,大多數的鱗翅目昆蟲。

翅抱型連鎖器:如在枯葉蛾中,其寬大的後翅肩區搭在前翅上,肩區具肩脈

昆蟲的翅在認識昆蟲中是十分重要的,因此在分目中,有17個目按翅的情況來分,有毛、鱗、膜、雙、同、鞘、半、等、直、革、脈、長、缺、績、纓、廣和捻翅目。

5、翅的運動

昆蟲在飛行時,翅的運動包括上。下拍動和前、後傾折兩種運動。上、下拍動是靠背縱肌和背腹肌的交替收縮來完成的。背縱肌收縮,背板上拱,翅下壓;背腹肌收縮,背板向下拉,翅上舉;當均鬆弛時,翅平伸。

前後翅傾折運動是依靠直接翅肌分別拉動前上側片和後上側片,使翅作前後翅傾折運動。兩種運動結合在以其,使之做出上升和前進的動作。

有些昆蟲能調節翅的傾斜度和左右翅振速度,使蟲體做倒退飛行或側向飛行(蜻蜓、蜂、蠅),有的還會停留在空中,如食蚜蠅。

飛行速度與1、翅振速度,2、扭轉程度,3、翅的形狀,4、翅與蟲體大小的比率有關。一般翅狹長而扭轉度大的飛行快,如天蛾、蜜蜂、蜻蜓。反之則慢,如蝶、草蛉等。

翅三振動速度也是十分驚人的,振速最小的鳳蝶為5—9次/秒;此已非高等動物可比;蜜蜂為180—203次/秒;雄伊蚊為587次;蠓為988—1047次/秒。

複習題:

1、 胸部分哪幾節?每節各有哪幾塊主要骨片組成?每節各具有哪些器官?

2、 試述每一背板分為哪幾部分?

3、 足由哪幾節組成?

4、 前跗節常具有哪些變化?

5、 舉出6種類型的足,並說明其特化情況。

6、 翅是如何演化而來?

7、 翅分哪三邊、哪三角、哪四區?各位於翅面的哪個位置?

8、 翅常具有哪些變化?舉出7中翅的質地和結構變化類型。

9、 何為脈相?脈相的變化主要在哪幾個方面?

10、前後翅為何要具有連鎖機構?舉出四種連鎖類型,並說明 其相連的特徵?

第四節: 昆蟲的腹部 Abdomen

昆蟲的腹部裡面包藏著進行新陳代謝的內臟器官,腹部末端具有外生殖器官(genitalia) ,因此腹部是昆蟲代謝和生殖的中心。腹部除外生殖器和尾須外,幾乎沒有其他的附肢。腹部原始節為12節,但高等昆蟲的可見節為9—11節,或更少,例如青蜂的可見節為3節。12節僅見於原尾目,蜂類的第一腹節與後胸合併,叫並胸腹節。

一、 腹部的基本構造

1、 套疊性:腹部在成蟲中均為後生分節,節間以膜相連,節間膜發達,後節套疊在前節的後緣中。因此,當產卵時,可伸長達一倍以上,如蝗蟲。

2、 骨片的構造:腹部不如胸部那么發達,除了少數低等昆蟲(衣魚、石丙、蜉蝣若蟲)具有相當於側板的肢基片用於著生附肢外,僅可見背板和腹板,但腹板,其實是由側板和腹板癒合而成。因此嚴格的講應叫作側腹板(Pleurosternum)。在腹部1—8節上,每節著生一對氣門,一般生在側膜上,但有的也生在腹板上。

3、 分段:腹部在雌蟲1—7節,雄蟲1—8節,結構簡單,在高等類群無附肢,裡面包藏內臟,故而叫作著髒節(visceral segments);在膜翅目中的細腰亞目蜂類中,第一腹節併入後胸,第2、3節收縮組成腰柄,其後膨大。在雌蟲第8—9節,雄蟲第9節上著生外生殖器,因而叫作生殖節 (genital segments); 在生殖節上生有生殖孔,雄蟲在第9和10節的節間膜上,雌蟲在第7節後或第8、9節之間。第9節之後的各節叫生殖後節( Postgenital segments)。第11節上著生有一對尾須( cerci ),此節往往退化,背板形成肛上板(Epiproct),側腹板形成肛側板( Peraproct),肛門位於肛上板之下。在這種情況下,尾須移至第10節上,如蝗蟲。在鱗翅目幼蟲等無尾須的昆蟲,生殖後節均不發達,或完全退化。纓尾目和蜉蝣等,其第11節背板向後延伸,成為一中尾絲

二、 腹部的附肢

腹部的附肢主要為外生殖器、尾須、幼蟲的腹足等,其中,外生殖器是最重要的附肢。

1、 外生殖器

在構成雌雄蟲的外生殖器中,僅一部分是由附肢特化而來。以上講述的昆蟲器官,均為個體器官,即這些器官的存在是為了維持個體的生命;而外生殖器則是種的器官,它是為了延續種的存在。它代表著種,因此在種的識別中,外生殖器是一個最具決斷性的器官,無論其他性狀如何有差異,外生殖器是不會有變化的。

(1) 雌性外生殖器Female Genitalia :又叫產卵器(Ovipositor),它往往是一管狀構造,司產卵之用。典型的產卵器由三對產卵瓣(Vavulae)組成。由第8節腹節附肢的端肢節特化來的叫第一產卵瓣First Vavulae,因其位於腹面,又叫腹產卵瓣 ventral Vavulae ,其基部有第一載瓣片First valvifers ;由第9腹節附肢特化來的叫第二產卵瓣Second Vavulae ,或叫內產卵瓣Inner Vavulae , 基部有第二載瓣片Second valvifers;位於背面的叫第三產卵瓣Third Vavulae,又叫背產卵瓣Borsal Vavulae , 它是由第9腹節附肢基肢節的外長物特化而來。

不同昆蟲的產卵器特化的程度不一樣,以下四種可作為類型的代表。

蝗蟲及直翅目:其內產卵瓣退化,而由背、腹產卵瓣行使職能。產卵瓣的形狀變化很大,蝗蟲為錐形,螽斯為馬刀形、鐮刀形,蟋蟀為矛形。蝗蟲靠產卵瓣的一張一合來開掘土壤,將整個腹部伸下,在兩產卵瓣之間靠一小指狀的導卵器產卵。而其他的則靠產卵瓣的前後運動,將產卵瓣伸下,卵由其間產出。通過產卵瓣來正確識別昆蟲的不同的類群和分辯雌雄。

同翅目:如蟬和葉蟬。其三對產卵瓣均正常,雖然第8節腹板退化。在三對產卵瓣中,由腹和內產卵瓣司產卵功能,背產卵瓣腹面呈凹槽狀,用於包藏另兩對產卵瓣,而成為一個保護性的鞘狀器官。

蜂類:尤其是針尾組的蜂類,其構造與同翅目相似,但其腹和內產卵瓣相結合,組成一個管狀的針刺,基部與毒腺相連,而成為螫(shi)刺,背產卵瓣起保護作用。卵則由產卵器基部的生殖孔產出。

鱗翅目等:這些昆蟲的附肢消失,沒有特化的產卵器。腹部末端幾節細長,呈套管狀,可以伸縮,叫偽產卵器。而實蠅的末端骨化強烈,可以刺穿果皮。

(2) 雄性外生殖器 Male genitalia

又叫交配器Copulatory organ,由兩部分組成。一部分是由第9節的附肢或刺突演化而來的抱握器 Harpagones 。抱器在鱗翅目等目中可見,但大多數已消失。二是由第9腹板後節間膜的外長物演化而來的陽具Aedeagus ,它可分為外面呈鞘狀的陽莖片Tegmen,在陽莖片的前部為兩葉狀的陽基側突 Parameres,後部為陽基 Tegmen basal。陽莖片可完全癒合。在陽莖片裡面。是柔軟的陽莖 penis ,由它完成交配作用。

以上是按照 S.L.Tuxen 所著的“昆蟲外生殖器分類學辭彙”一書的中文譯文,該書由周堯等翻譯。交配器在不同類群中差異很大,不同類群將有專門描述。鱗翅目等昆蟲將在分類中詳細描述。

2、 尾須Cerci

其為第11節的附肢,著生在肛上板與肛側板之間的膜上。只有在較低等的昆蟲中存在。它分節或不分節,有的很發達,如革翅目的蠼螋。蜉蝣尾部的三根長絲中,兩側為尾須,中央的叫中尾絲,它是由第11背板特化而來。

3、 無翅亞綱昆蟲的附肢

彈尾目:在腹節的腹面具一對由附肢癒合而成的粘管,其分泌粘液;在第4或第5節腹面也有一對由 附肢癒合而成的彈器,其前伸平置於腹下,司彈跳功能。第三腹節具握彈器。

纓尾目:其從第2—9節,各據一對附肢,呈針突狀叫刺突,其內側有1—2個能伸縮的泡。

4、 幼蟲的腹足

在鱗翅目幼蟲中,第3—6節和臀節(第10節),各具一對腹足,也是附肢。每一腹足僅一個基節,著生有趾Planta ,趾呈泡狀,趾上具鉤狀的刺,叫趾鉤 Crochets,其排列有序,用於固定身體。不同科的幼蟲,其趾鉤的形式常不相同,是分類的重要依據。趾鉤分單、雙、三序;分二橫列、缺環和全環三種。腹足的數量也隨種類的變化而呈現一些變化,如尺蛾、舟蛾等。

葉蜂幼蟲也具腹足,但數量多,從第2節開始,具6—8對,並且無趾鉤。

複習題:

1、現代昆蟲的腹部最多由幾節組成?最末一節如何特化?

2、氣門位於哪幾節?一個典型的腹節分為哪兩塊骨板?

3、雌性外生殖器是如何組成的?各由 哪個腹節伸出?其來源 是哪裡?

4、蝗蟲、葉蟬、胡蜂和蛾類的雌性外生殖器是如何組成的?

5、腹足是如何構造的?鱗翅目與葉蜂幼蟲如何區分?

第二章:昆蟲的內部解剖和生理 Internal Organ Systems

第一節:昆蟲的內部器官和位置

在體軀的外面,被有一層含有幾丁質的軀殼,叫體壁(integument)。在殼內充滿著流動的血淋巴,所有的器官均浸浴在血淋巴中。由體壁構成的這個腔叫體腔(Coelomic clefts)或血腔 (Haemocoele)。體腔由胚胎髮育中的中胚層中的體腔囊發展而來。血淋巴是由血漿和血細胞組成,它不同於脊椎動物的血液,其一它不在固定的血管中流動,而是充滿在整個身體中;其二是不具攜氧作用,所以很象淋巴液,因而叫血淋巴。

體腔常由橫肌纖維膜和結締組織膜(結締組織是由細胞、纖維和基質組成。基質為粘液,纖維由蛋白質組成,用於連線各組織和器官,結締組織有很強的再生能力,是一種基本的組織,如皮下組織、肌腱等。)劃分為2—3個區,叫血竇 (Blood sinus )。在背面的這層膜叫背膈( Dorsal diaphragm ),其上叫背血竇 (Dorsal sinus),因其中包含有循環系統,又叫圍心竇 (Pericardial sinus);在腹面的隔膜叫腹膈(Ventral diaphragm),其下叫腹血竇(Ventral sinus ) ,因含有神經故又叫圍神經竇(Perineural sinus)。而中部這個大體腔,因包含了主要的內臟,如消化、排泄和生殖系統,故而叫圍髒竇(Perivisceral sinus)。背膈在大多數昆蟲中存在。在蝗蟲中,為一完整的膈膜。但在大多數昆蟲中,在其兩側有許多的孔隙,為背、圍髒竇之間血淋巴的通道,腹膈僅在少數昆蟲中存在,而且兩側均具孔隙。

在背血竇中,具一條貫穿身體前後的背血管,它是昆蟲的循環系統,後部為心臟,前部為動脈。在腹血竇中,具中樞神經系統,它由兩根神經索和一系列神經節組成。在圍髒竇中,中部的一根貫穿整個身體,粗大的管狀物為消化道;在消化道的後面著生著主要的排泄器官——馬氏管;在消化道後部的背側面,著生雌雄的生殖系統,在身體的兩側分布著主要的呼吸系統——氣管系統;肌肉附著在體壁以及各組織器官上。

第二節:昆蟲的體壁及其生理

體壁是身體的最外層,是由外胚層發育而來。體壁具有9方面的作用:

1、 起外骨骼的作用,維持體形,昆蟲的千變萬化全是由體壁決定的,是骨包肉。

2、 是一保護器官,免受外來微生物和其他物質的侵入,並且保持體內的水份不外散和外部的水份不進入。

3、 運動的肌肉均著生在體壁上。

4、 昆蟲的抗張力,抗壓力是由於體壁的作用,否則就象軟體動物一樣。

5、 昆蟲的體色、保護色是通過體壁來形成的。

6、 各種感覺器官均由體壁特化而來。

7、 由皮細胞特化成各種腺體。

8、 信息素常由皮細胞特化的細胞來散發,如鱗翅目雌蟲的香鱗。

9、 內寄生昆蟲是通過表皮,而不是呼吸系統,如氣門進行呼吸作用。

在以上各種作用中,1—5項是表皮層的作用;6—8是皮細胞層的作用。其中骨架和保護作用是最主要的作用。

一、 體壁的基本構造

體壁分為三個主要層次,從外向內分別是表皮層、皮細胞層和底膜。

(一) 底膜 (Basement membrane)

是由血細胞分泌而成,主要成份為中性粘多糖(含糖蛋白的膠朊纖維);它是一個雙層的構造,為一結締組織,厚度僅為0.5μm它的作用是將皮細胞層與血腔分開,具有選擇透性。

(一) 皮細胞層 (epidermis)

是一單細胞層,其排列整齊,它來自外胚層的細胞層。皮細胞層有三個主要作用:

1、 在脫皮過程中,消化、吸收舊錶皮,分泌新表皮。分泌和吸收作用是由其頂端的原生質絲構成的孔道來進行的。

2、 一部分皮細胞分化形成了腺體如唾液腺、毒腺、脫皮腺等,統稱皮細胞腺。

3、 特化、形成各種外長物如剛毛、鱗片、刺和距等等,以及感覺器官。

(二) 表皮層 (Cuticle)

其由皮細胞分泌的異質性的非細胞性物質所組成。凡是由外胚層發生的組織和器官均具表皮層。除體壁外,消化道的前後腸、呼吸系統的氣管、生殖系統中的雌性:中輸卵管和生殖腔,雄性:射精管等等。這些部分在脫皮過程中將脫去。體壁作用的前5項是表皮層的作用,如骨架、保護、抗壓、抗張力、著生肌肉、體色等。

表皮層不是一個勻質的單層,外層是上表皮,內層是原表皮。

1、 上表皮 (Epicuticle)

它是一個很薄的單層,一般為1μm,最薄僅0.03μm,最厚僅4μm.它由化學成份和功能各不相同的若干亞層組成。

(1) 護蠟層(Cement Layer)

在最外層,由類脂、蠟質和鞣化蛋白組成,厚度一般不超出0.1μm,作用是保護其下的蠟層。各種昆蟲差異很大,如蜜蜂不具此層;但紫膠蟲(紫蚧Laccifer lacca)其護蠟層很厚,形成一個介殼,為粘膠物質,可用於工業制漆,產品叫蠟克。

(2) 蠟層 (Wax layer)

厚度為0.2-0.3μm ,主要成份為長鏈烴和酯類。這些構成蠟質的分子做定向排列,是一個很好的疏水層,防止體內水份的散失和外界水份的侵入。昆蟲很多組織和器官的結構和生理機制都是圍繞保水發展起來的。因此,昆蟲可以生活在儲糧中,可以生活在年降雨量僅幾毫米的撒哈拉大沙漠中。用粉劑殺死害蟲,其中除殺蟲劑本身的作用外,一個很重要的物質便是作為填充劑的惰性粉。當害蟲接觸粉劑時,惰性粉可將足的關節膜、腹部等部位的蠟層磨損,不僅使藥劑大量進入體內,同時造成害蟲大量失水而死亡。在蠟層中的脂肪酸主要是辛酸和己酸,它可以防止真菌的侵入,如白僵菌、綠僵菌等。

蠟層又可分為三個小層,從外向內依次為,疏鬆的蠟霜層、排列不規則的脂類層和定向排列的單分子脂層,保水的功能主要靠此層。

(3) 多元酚層 (Polyphenol layer )

該層厚0.5-2μm,主要成份為脂蛋白和多元酚的複合物,少數昆蟲如吸血蝽為一單獨的層,而大多數昆蟲則與表皮質層混合在一起。因而很多學者不將其列為一層。它與表皮質層與外表皮的鞣化、暗化有關。多元酚主要為3,4-二羥基苯酚及其衍生物。

(4) 表皮質層 (Cuticulin layer)

該層又叫角質精層,它又可分為兩層。最外面叫外表皮質層,僅100 A厚。它在脫皮過程中,最早形成,能抗各種酶的作用,重要成份為酯、鞣化蛋白和多元酚。內層叫內表皮質層,厚0.5-2μm,由絳色細胞所分泌。絳色細胞是一種由皮細胞轉化而來的細胞,一部分在皮細胞中,一部分游離在體腔中,多在氣門周圍,與中間代謝有關。它的作用很多,如分泌激素,參入脫皮,卵巢的發育等等。該層的主要成份是脂蛋白的複合物。表皮質層的作用有三:一是當脫皮發生時,首先分泌此層,從而將新。舊錶皮分開,然後由皮細胞分泌消化液,溶解舊錶皮,但消化液不能溶解此層。被吸收的舊錶皮通過此層,然後再被用於在內表皮的形成中。二是具有韌性,可以限制蟲體的適度生長和伸長。三是決定蟲體表面的模式和刻紋。

2、 原表皮 (Procuticle)

可分為靠近上表皮的外表皮和靠近皮細胞的內表皮。

(1) 內表皮 (Endocuticle)

這是表皮中最厚的一層,10-200μm.它由幾丁質和一種可溶解於水中的蛋白質叫節肢蛋白及水所組成。其中水占30-50%。幾丁質在自然界沒有單獨存在,而是與蛋白質相結合,形成幾丁質—蛋白質複合體,其中幾丁質起鋼筋的作用,蛋白質起水泥的作用。這種結構,保證了體壁的機械作用,既抗壓,又有彈性。內表皮的形成具兩種不同的類型:單向模型,由弧狀的微纖維平行排列而成 ;螺鏇面模型,由微纖維組成一定的轉角,每一薄層為一方向,下一薄層略轉向,一層一層排列而成。現已證明,這兩種情況在昆蟲中均有,但比率被不同而已。這種纖維層的定向排列,使表皮具有機械性,利於前後、左右的轉向。

孔道和蠟道:在表皮層中,有許多微細管貫穿上下,這些細管叫孔道。孔道常呈螺鏇狀,是由皮細胞的細胞質伸出的細絲,在分泌活動完成後留下的孔道,其數目,在美洲蜚蠊為1.2百萬/mm2,每個皮細胞25-500 個。孔道在表皮形成過程中,承擔著輸送各種物質的作用。孔道在蠟質層中的繼續叫蠟道,其更細,直徑僅60 A,多分支。

(2) 外表皮 Exocuticle

昆蟲體壁的硬化程度是由外表皮決定的。此層含水量很少,其中的蛋白質為鞣化蛋白。外表皮的構造最初同內表皮一樣,在脫皮發生時,才產生差別。原表皮中鞣化的部分形成外表皮,未鞣化的部分形成內表皮。當最初形成的原表皮後,由皮細胞層通過孔道分泌鞣化素,其主要是多元酚氧化酶,從外向內不斷地使原表皮中的蛋白質鞣化,變成堅硬而色深的鞣化蛋白。不同的昆蟲,分泌多元酚氧化酶的量和時間不同,因此,外表皮的厚度也不同。甲蟲被鞣化的蛋白量多,因此其身體堅硬。蛾、蝶類幼蟲則少,故身體柔軟。在生活中,皮革的鞣製、蟬的初羽化,即是相同的道理。

二、 表皮的化學成份

(一) 幾丁質 Chitin

幾丁質為節肢動物所特有,是一種含氮的碳水化合物,其不溶於水,當用HaOH消化時,轉變為幾丁糖。幾丁質存在於由外胚層發育而來的器官和組織,幾丁質類似於纖維素,其單體為2-乙醯氨基葡萄糖,兩個單體為一個單位,由多個單位,經β鍵1,4位聚合而成。幾丁質含50-100個單位。幾丁質的合成如下:

首先在血淋巴中,

1、海藻糖 海藻糖酶 2 G

2、G+ATP 己糖激酶 G-6-P +ADP

3、G-6-P 磷酸己糖異構酶 F-6-P

4、F-6-P GLN—F-6-P轉氨基酶 6-P-葡糖胺

5、6-P—葡糖胺 酶 N-乙醯氨基葡糖—6—P

酶為:磷酸葡糖胺乙醯轉移酶

6、N-AG-6-P 變位酶 N-AG-1-P

7、N—AG-1—P 酶 UDP-N-AG

UDP-N-AG為:尿苷二磷酸乙醯葡糖胺

8、UDP-N-AG+(N-AG)n 酶 (N-AG)n+1+UDP

酶為:幾丁質合成酶

幾丁質合成的酶位於真皮細胞的端膜上,其原料,在脫皮過程中為可被再吸收和利用舊錶皮中的N-AG,在脫皮後為血液中的海藻糖。當前生產中廣泛使用的滅幼脲類殺蟲劑,其作用原理為抑制幾丁質合成酶的作用,其對幼蟲有效,但對成蟲無效

(二) 蛋白質 Protein

蛋白質占表皮的50%以上 ,其與幾丁質交聯,多為球蛋白。未被鞣化的蛋白,其側鏈多,結構鬆散,而鞣化後的蛋白,其側鏈少,結構緊密。在體壁中,尤其是一些與運動器官相連的部分,富含彈性蛋白,叫節肢蛋白(Resilin),其分子中的側鏈由2-3個酪氨酸相互交聯。表皮的變黑硬化,既為表皮的鞣化過程。在表皮中,先為雙羥酚類被氧化為醌類。而鞣化作用是蛋白質側鏈因醌的加入而連結在一起。此種骨化叫醌骨化。在醌骨化中,蛋白質連線在苯環上。

醌骨化 β—骨化

另一種骨化叫β—骨化。蛋白質連線在由酪氨酸轉化而來的N-乙醯多巴胺上的C上,兩種骨化以β—骨化為主。

(三) 脂類 Lipiols

主要存在於上表皮,多為25-43個C的長鏈脂肪酸以及多種酯。其作用:(1)防止水份的進入或散失,(2)防止微生物的侵入,(3)多種信息素,包括性外激素等是由酯類形成的。脂類由皮細胞合成,絳色細胞也參入合成,而身體的脂肪則由脂肪體合成。

(四) 酚類Phenol

主要是3,4-鄰苯二酚類,均由酪氨酸轉化而來,參入鞣化過程,又能防止微生物的侵入。

(五) 色素

主要是黑色素,包括可使蟲體變黑或深暗色的真黑色素(吲哚黑色素)和產生金黃至棕色的兒茶酚黑素。

三、 表皮的生理

(一) 體壁的通透性

昆蟲的含水量是體積的函式,而蒸發量則是表面積的函式。昆蟲體小,故相對表面積很大,對保水十分不利。很多節肢動物主要在夜間活動,或生活在潮濕的地方,如蜈蚣、馬陸、鼠婦,其主要原因是無護蠟層。

蠟層雖很薄,但對昆蟲保水意義重大。蠟層常有一個最高的臨界溫度,又叫轉折溫度,當溫度到此時,透性改變,大量失水或進水。其原因是蠟層中的酯類在轉折溫度下時呈“固體晶相”。當達到轉折溫度時,則改變為“液體晶相”。由於相的改變,在分子鏈中產生較大的空間,因而失水或進水。轉折溫度一般低於熔點5-10℃,這就是為什麼當高溫時,幼蟲大量死亡的原因。因其體壁薄,蠟層更薄。在體壁中,上表皮中的表皮質層和護蠟層與水份進出關係不大,主要是蠟層。在表皮層中,外表皮與水進出有關,而內表皮具親水性,故而無關。

分泌蠟層的蠟道也是一個液晶構造,當超出轉折溫度時,大量失水。氣管也是失水的一個重要部位,其與體壁同源,但沒有護蠟層和蠟層,因而不保水。昆蟲可通過減少氣門開關的次數,來控制水份的散失。

體壁與殺蟲劑的關係:

殺蟲劑進入體內的部位,一是體壁較薄的地方,如節間膜、中墊、爪墊、跗墊、氣管壁等處;二是通過一些孔道,如感覺器官上的感覺毛具有許多微孔。體壁的孔道的多少,與昆蟲對殺蟲劑的敏感性有關,如家蠶體壁孔道較多,則不抗藥,而蘋果蠹蛾較少,因而對殺蟲劑不敏感;三是直接由體壁處進入。一般講來。表皮越厚越抗藥,但也不是絕對的,如衣蛾表皮很薄,但抗乾和抗藥;而蠟蛾表皮厚反而不抗藥。相分配係數(Partition),上表皮為疏水性,而內表皮為親水性,當純疏水性物質接觸蟲體則大量停留在上表皮,而很難進入體內。因此,殺蟲劑在水中的分配比例應是適當的。這就是油劑殺蟲效果反而不如乳油的一個很重要的原因。

(二) 脫皮過程(Ecdysis, Moulting)

脫皮可分為兩個過程。首先是新表皮形成,然後是舊錶皮脫去。先在舊皮與皮細胞層之間形成空隙,由皮細胞分泌脫皮膜,脫皮膜可不被消化液溶解。脫皮膜在一些昆蟲是由舊內表皮的幾層表皮組成,一些昆蟲則是分泌一些粘稠的液滴,由此相互聚合而成。然後分泌脫皮液的一些組分,並立即出現上表皮的表皮質層。此時,絳色細胞開始合成脂蛋白,並與皮細胞中的幾丁質一起,沉澱在表皮質層下,形成原表皮。由皮細胞伸出的原生質絲構成孔道,通過原表皮穿入表皮質層。此時,脫皮液被激活,溶解舊錶皮,並被吸入皮細胞中或原表皮中,用於原表皮的建造。然後,皮細胞再分泌多元酚和氫醌類,並通過孔道在表皮質層之上,形成多元酚層。醌類再由上向下擴散進入原表皮,並鞣化其中的蛋白質,而形成外表皮。其厚度是由皮細胞所分泌的多元酚和醌類向下擴散的量來決定的。在脫皮前數小時,皮細胞再分泌蠟質,並由孔道向上復在多元酚層上面而形成蠟層。在近脫皮或脫皮後,再由皮細胞特化的一些腺體分泌脂類、蠟質、蛋白質等等,由孔道伸到蠟層,形成護蠟層。然後再通過運動,靠身體的自主作用,以及重力作用,將消化吸收後的舊錶皮脫去。至此,脫皮過程既告結束。

脫皮的過程:

1、 形成空隙,分泌脫皮膜。

2、 分泌脫皮液的某些組分,並在膜下形成表皮質層。

3、 在表皮質層下,由絳色細胞合成脂蛋白和皮細胞合成幾丁質,形成原表皮。

4、 由皮細胞伸出的原生質絲構成孔道,伸入到舊錶皮中的內表皮中,脫皮液被激活並消化內表皮,用於新表皮的建造。

5、 分泌多元酚、氫醌,構成多元酚層,並向下進行鞣化。

6、 脫皮前數小時,分泌蠟質,脫皮後分泌護蠟層。

7、 將舊錶皮脫去。

四、 體壁的衍生物

1、 外長物

體壁決少是光滑的,常有許多刺、突、毛、鱗片等等,這些均是由體壁變化而來。在這些外長物中,有一類僅與表皮有關,而與皮細胞無關。如稍稍突出一點形成的脊紋、小突等。這類為非細胞性外長物,這些構造常常與形成昆蟲的結構色有關。另一類是由皮細胞參與形成的。只有一個細胞參與可形成剛毛Setae和鱗片Scales。剛毛是由毛原細胞形成的,當毛原細胞生長,並刺穿另一個細胞並使之成為圍繞剛毛基部的一圈膜,這個細胞叫膜原細胞。很多剛毛基部與毒腺相連,形成毒毛。刺蛾是比較典型的。鱗片也是單細胞,其形成過程與剛毛相同。鱗片上常有微脊,由物理作用形成色彩。

由多個細胞組成的外長物主要是刺Spines,象蝗蟲足上的刺、刺蛾和天蛾身上的枝刺等。刺是固定在體壁上且不能動;距Spurs是可以活動的,著生於足脛節的端部,爪與距是同源的。距的作用是固定身體、支撐身體的器官,對人類常常是區別種類的重要特徵。葉蟬和飛虱的區別即在於此。

2、 皮細胞腺

凡外胚層組織中具有分泌功能的細胞,不論是單細胞,還是多細胞統叫皮細胞腺,實際上整個皮細胞層都具有分泌功能,分泌體壁是一個主要的功能,在這裡是指成為特殊功能的腺體,如唾液腺、蠟腺、膠腺、毒腺、臭腺、哺育腺、拒避腺、性誘腺、脫皮腺、咽側體、前胸腺等等。這些皮細胞腺,有的是由許多細胞共同組成一種特化的組織,可以從外形上加以區別,例如唾液腺、咽側體等;而有的僅為單細胞,不形成特殊的組織,這類細胞表皮很薄,直接向外界分泌。

三、昆蟲的體色

體色雖然是千變萬化的,但總括起來由三個成份組成:色素色、結構色和混合色

色素色:這是一種化學色,它由體壁或體壁下的其他組織中所含有的化學物質的顏色所決定。當昆蟲死亡後,色素色可能會褪去。1、黑色素:鞣化後的蛋白是黑色的,黑色素是由 酪氨酸轉化而來,它的單體是5,6吲哚醌,相互聚合而成,黑色的深淺常由聚合體中單體的數量而定。2、其它色素:如類胡蘿蔔素、喋呤素、眼色素、黃酮素等、

結構色:這是一種物理色,是由於光照射到蟲體表面的不同結構上產生的光的干涉、反射、折射和衍射形成的。這種顏色不會因為昆蟲的死亡而發生改變。例如閃紫蛺蝶的翅面,從不同的角度可呈現不同的顏色。表皮上的微突、鱗片上的脊紋均可以形成不同的結構色。

混合色:即以上兩種體色的混合,實際上昆蟲所表現出的各種色彩,均由這兩種色彩混合而成,都不是單一的色彩。

複習題:

1、 體壁具有哪些作用?

2、 體壁分了哪些層,各層的構成成份及功能是什麼?

3、 體壁具有哪兩類外長物?刺和距如何區別?

4、 體色是由 哪幾種因素構成的?

5、 幾丁質是如何合成的,它在體壁中的作用是什麼?與害蟲防治有什麼關係?

6、 解釋什麼叫轉折溫度和相分配係數。

7、 體壁的構造與害蟲防治有什麼關係?

第二節:消化系統和生理 Digestive System

消化系統包括一條自口到肛門,貫穿於體腔中央的消化道,以及與消化有關的唾液腺。在昆蟲的整個生命階段中,除少數成蟲及全變態蛹外,均需取食。消化系統的作用即為攝取和運送食物(咽、前腸),消化食物(前腸、中腸)以及排出消化後的殘渣和代謝過程中的排泄物。排出和排泄是不同的兩個概念,前者為將無法為身體所利用的各種物質排出去,後者則是通過一定的器官將已被吸收,並在代謝過程中產生的廢物、有毒物質排出去,例如馬氏管,相當於人類的腎臟。後腸不僅具有排出廢物的功能,更重要的是吸收水份及無機離子。消化道變化很多,其一般構造如下:

一、 一般構造和功能

消化道根據其來源和功能不同,可分為三段,前腸Foregut、中腸 Mid-gut 和後腸Hind-gut。前腸:為攝取、磨碎食物和暫時儲藏食物。中腸:為分泌消化液,消化和吸收營養。後腸:排出殘渣和廢物,吸收水份和無機鹽,調節血液的滲透壓和離子平衡。

(一) 前腸

1、 組織學

前腸系由外胚層內陷而成,與體壁同源,其基本結構與之相似。因其為內陷,所以其構造與體壁相反。從內向外依次為內膜,相當於表皮層,比較厚,其上生有短毛或小刺。在前胃還特化為齒狀或板狀的突起,內膜對消化產物和消化酶,一般表現為不透性。所以前腸一般不具消化和吸收功能。內膜內側為腸壁細胞,相當於皮細胞;再向外為底膜。底膜與環肌之間為縱肌、氣管和被肌纖維和結締組織包被的神經系統。最外層為圍膜。從內向外依次為內膜、腸壁細胞、底膜、縱肌、環肌和圍膜。

2、 區段和機能

前腸由口開始依次被劃分為咽喉、食道、嗉囊和前胃。

咽喉(Pharynx ):為前腸的最前端。在咀嚼式昆蟲中,此僅為一通道。但在刺吸式、舐吸式昆蟲中,則與舌(或無舌)一道特化為咽喉唧筒,用於抽吸汁液。

食道(Oesophagus):其無特化,有的種可直入中腸,僅為一通道。

嗉囊(Crop):為食道後的膨大部位,也有的無此部位。其內膜較厚,在無食物時,向內褶成很多縱褶和橫皺,以備充滿食物時伸展和擴大。嗉囊的主要作用是暫時儲存食物。但有的昆蟲如蝗蟲,在其內的食物與唾液及中腸倒入的消化液一道進行初消化。在蜜蜂中,花蜜與唾液腺分泌的唾液一道,在刺吸合成蜂蜜,故而又叫“蜜胃”。個別昆蟲,可由嗉囊吸收橄欖油。嗉囊還可以起氣球的作用,用於羽化和脫皮。

前胃( proventriculus):為前腸的最後一部分。前胃變化很大,從一簡單的管狀構造或內膜特化為齒或板狀構造。前胃常具有4、6、8、個強大的縱褶,當環肌收縮時,葉狀的縱褶突被擠緊,阻止食物進入中腸,但可允許中腸消化液進入前腸,蝗蟲吐水即為中腸液。前胃的主要作用是磨碎食物,它是通過其內膜特化而來的堅齒或板狀齒來完成,

其次為調節食物進入

中腸的活瓣和過濾作用。

賁(ben)門瓣(Cardiac valve ):實為前腸胃向後突出入中腸的一圈環形的內褶,呈筒狀或漏斗狀。其功能為阻止中腸液的倒流和使食物直接進入中腸,而不與胃盲囊接觸。在多數刺吸式昆蟲中,往往無前胃,但蚤有。其內壁具長刺,後伸入中腸。當中腸消化時,其做有節奏的收縮,時長刺刺入中腸,以刺破血細胞。前胃又是鼠疫桿菌繁殖的地方。

(二) 中腸

1、 組織學

中腸是由內胚層的中腸韌演化而來。其作用是食物的消化和養分的吸收。其與前腸不同:(1)無內膜,而為圍食膜。(2)環肌在內,縱肌在外,肌肉層較前腸薄,但腸壁細胞很發達。

腸壁細胞為柱狀,常見為兩種:(1)大型細胞叫消化細胞,其端部邊緣分化成很多垂直的條紋,叫條紋邊,細小的分泌液由條紋邊分泌入中腸。消化細胞具消化和吸收功能,呈柱狀;單字鱗翅目幼蟲中,消化細胞中,還有一種,即向腸腔開口的杯狀細胞,其功能為分泌作用,而其他的柱狀細胞,分泌和吸收功能均具備。(2)再生細胞為一些位於消化細胞基部的小型細胞,其功能為分裂繁殖,以補充因分泌活動而耗竭的活在脫皮中脫落的消化細胞。

圍食膜不同於內膜,它是由腸壁細胞所分泌,或由中腸前端一群特殊的細胞分泌的粘液,通過賁門瓣的伸縮被擠壓向後而形成的。圍食膜由蛋白質和幾丁質組成。其超顯微構造為一種纖維質網狀結構,其厚度一般在0.5μm之下,但個別昆蟲如毛蚊幼蟲可達8-9μm .圍食膜對蛋白質分子具滲透性,消化酶和消化產物很容易通過圍食膜。因此其作用是包圍食物,時腸壁細胞不致於被堅硬、尖銳的固體顆粒擦傷。

2、 分區及結構

中腸一般為一管狀構造,前端與食道或前胃相連,後端以馬氏管為界與後腸向分很多昆蟲中腸前端,其腸壁常向外突出形成囊狀或管狀的胃盲囊(Gastric caece )。數目2-6個。但亦有位於中、後部。蝗蟲為6個,華北螻蛄為2個。胃盲囊的作用是增加中腸的吸收、分泌面積、半翅目還是共生菌的繁殖場所。在半、同、鞘翅目。其常可再分為34個分段,分別叫作第一、二、三、四胃。

(三) 後腸

後腸以馬氏管著生處為界與中腸向分,後部終止於最後腹節的開口—肛門。後腸也是外胚層內陷而成,氮氣肌肉排列很不整齊,而與中腸類似,這點與前腸不同。直腸的組織為適應水份和無機鹽的吸收,而有較大的變化。後腸可分為迴腸ileum、結腸 Colon和直腸 rectum 。後腸的內膜較薄,以利於水和無機鹽的吸收。因很多昆蟲的迴腸和結腸在形態上很難區別,故而合叫前後腸或小腸,而直腸叫後後腸。

後腸前端常具幽門瓣,沒有幽門瓣此處亦常有一些內褶。幽門瓣在幽門區域內,都位在馬氏管開口的前端。所以當幽門瓣閉合時,後腸仍與馬氏管相通。幽門瓣的作用是管制中腸物質進入後腸。

迴腸和結腸為一未特化的簡單管道,有的根本沒有區分,可為一直管(如在Popillia japenica 中),或膨大呈梨性(夜蛾幼蟲),或長而彎曲的細管(蟬科)。結腸與直腸大多無明顯的分界,但有的昆蟲有直腸瓣,以調節殘渣和排泄物進入直腸。

直腸較小腸更為特化,它的一個特殊的構造為直腸墊rectal pads)。直腸墊為一部分腸壁細胞變長,突出於腸腔中,也有的細胞未特化,而腸壁突出入腸腔。直腸墊的內膜很薄,每一墊位於兩側的內膜卻很厚。直腸墊常為六個,位於直腸的前半部,但也有少或多。直腸墊有三種類型:

1)、比較簡單,僅為一層柱狀細胞,

如直翅目、蜻蜓等。

2)、具有兩層細胞,兩層之間具有

空隙如脈和部分膜翅目或無空隙,

如長、鱗翅目和部分膜翅目等。

3)、單層細胞呈乳突狀突入腸腔,

如蚤、雙翅目等。一般為4-6個。

乳突頂端常有小的內陷。

後腸的主要作用是吸收殘渣中的水份和無機鹽,並排出殘渣和代謝廢物。保水是陸生昆蟲共有的特徵,尤其是生活在乾燥環境中的昆蟲。例如地中海粉螟可以生活在含水量1%的食料中,其不僅可以利用自由水,而且可以利用結合水,甚至代謝水。吸水作用主要由直腸墊來完成。吸收無機鹽和胺基酸也是後腸的一個重要功能,其主要用於維持血淋巴中的離子平衡和PH值。

(四) 與消化有關的其它器官

消化道無單獨的腺體。與之有關的最重要的胃唾液腺。它由上顎腺下顎腺和下唇腺組成。

下唇腺為下唇節外胚層內陷,大多位於胸部,也有擴散到腹部,形狀多種多樣,如管狀(家蠅、牛虻、實蠅)、葡萄狀(蝗蟲、蟋蟀等)、三分支(按蚊)等。其主要作用為分泌唾液。

上顎腺:其開口在上顎的后角處,並非所有昆蟲均有,而見於螳螂、鞘、等、毛、膜和鱗翅目幼蟲中。上顎腺分泌物主要是唾液的功能,但蜜蜂的蜂王上顎腺的分泌物中,含有性信息素,能阻止工蜂卵巢的發育以及建造應急王台。唾液一般為中性,但也有強鹼性如葉蟬為PH5.不同食性的昆蟲,其唾液中含有不同的酶。(1)捕食性昆蟲含脂酶、蛋白眉,(2)植食性含轉化酶、蛋白酶和澱粉酶,(3)吸血的種類不含消化酶,但含抗血凝酶。蚧類的唾液能分解細胞壁,蚜蟲的唾液能破壞葉綠素等。

二、 消化道的變化

昆蟲的消化道長度常由取食物質的類型來決定。取食固體食物的較短,而取食液體食物的較長。各分段常常與前面介紹的有所不同。消化道變異最特殊的為同翅目。在蟬和蚧類中具有濾室結構:中腸的前後兩端和後腸的前端緊密的束縛在一起,包裹在一層結締組織圍鞘而形成。馬氏管似乎是從濾室的前端長出。濾室的作用:可使過多的水份及其它物質直接從消化道的前端排入中腸的後端或排入後腸,而主要食物則變得較為濃縮。通過中腸時易於消化和吸收。濾室可提高吸收蛋白質的效率,而不需要的過多的水份和糖類,則很快的經濾室排入後腸。這在蚜蟲、蚧類、木虱類中為“蜜露”。

三、 食物的消化和吸收

(一) 昆蟲食物的含義和營養需要

食物包括有機和無機物質,用於提供能量和建造身體,此外還包括少量對生理作用其調節作用的附加物質和某些決定昆蟲選擇食物的激食要素。前者主要為各種的維生素,後者則主要是一些糖酐和生物鹼。

營養則分質與量兩方面。昆蟲食性複雜,食物種類繁多,但具有一個共性:需要10種必需胺基酸:兩種脂肪酸:甾醇類必須來自食物,要求各種營養有一定的比率。

1、 蛋白質和胺基酸

昆蟲對蛋白質的需要於脊椎動物中的小白鼠相似,有10中胺基酸是必需的,即精、組、已亮、亮、賴、蛋苯丙、蘇、色和纈氨酸,其他的胺基酸昆蟲可以自己合成。當食物中缺乏這些必需胺基酸時,發育不良,延長生育期,不能化蛹等。但也有的昆蟲如桃蚜,其僅需3種胺基酸,即組、已亮、蛋氨酸,其原因是體內有共生的細菌,它們位於含菌細胞中過含均體中,由此來供應必需的胺基酸。

蚜蟲的有翅蚜和無翅蚜的轉化,有人證明與食物中缺乏某種胺基酸有關,如缺乏組、已亮或蛋,無翅型則多,賴、蘇和胱亦有同樣的現象。反之,缺乏丙。色、纈則有利於有翅蚜的產生。其他胺基酸則與之無關。

非必需胺基酸,雖然對生命關係不大,但對食物添加後,對生長、發育有促進作用。其對正常營養是必需胺基酸的一種補充。高蛋白質的含義是指含必需胺基酸和一定量非必需胺基酸。昆蟲只能利用L-型胺基酸,D-型很多反而有毒,如D-絲氨酸,對紅頭麗蠅、果蠅則有毒害作用。僅下述昆蟲可利用D-型胺基酸,如蜜蜂可利用某些D-AA。

2、 糖類

主要是能量物質,其次是結構物質。還可轉化為胺基酸和脂類。昆蟲能利用的糖主要是6-C的糖,5-C糖難被利用,或不能被利用。有人認為5-C糖影響6-C糖的吸收。

3、 脂肪

大多數昆蟲不必取食脂肪,可由糖或胺基酸轉化而來。脂肪在昆蟲體中,主要是能量物質,而且是膜和亞細胞膜的組成部分。一些激素的前體為甾醇類。

有兩種必需脂肪酸—亞油酸18:29.12 和 亞麻酸 18:39.12.15 ,其中亞麻酸對脫皮非常重要。

甾醇(Sterols)是組成蠟層、細胞膜、載脂蛋白的組織物質,另外,是激素的前以,如膽甾醇,但一般來講,昆蟲自身不能合成,需從食物中攝取。

4、 維生素

維生素與激素都是微量的,寧都是生命活動必不可少的有機化合物,區別在於,維生素動物自身不能合成,而激素則是自身合成的。前者僅對代謝期作用,而後者遠不至如此,可參與基因的表達。維生素可分為:

B族 VB 1-12 水溶性的

VA 脂溶採用的,胡蘿蔔素是其前體,其β—型效 果最好。

VC 水溶性

VE 生育酚,抗氧化劑,抗衰老

VK 促進凝血(脊椎動物),對昆蟲與生長有關

5、 無機鹽及其它物質

無機鹽可參與酶的組成(Fe),調節PH值,滲透壓以及神經的激動

體重增加量

食物轉化率 ECD= —————————×100%

食物攝入量—糞便量

可被消化的糖類+可被消化的脂類×2.25

營養比率 NR= -——————————————————

可被消化的蛋白質

注*2.25:糖每g的熱量為4000大卡,脂為9000大卡,對二者作為能量時,1g脂肪=2.25g糖

ECD: Efficiency of Conversion of Digested food

NR : Nutritive Ratio

(二) 食物的消化和吸收

1、 消化 DIGESTED

消化既將不能吸收的大分子物質消化為能被吸收的小分子物質。消化是由 各種不同的消化酶進行的。消化酶常在消化道中按區域分布,使食物在不同的區域中具不同的消化作用。唾液腺和腸壁細胞均是產生消化酶的地方。昆蟲因取食的食物不同,消化細胞分泌的酶也不一樣,如胰蛋白酶、酯酶、澱粉酶、纖維素酶等。一般來講,一種昆蟲所具有的消化酶類別越多,則能被利用的食物種類也越多。

在消化道中,PH值、緩衝能力、氧化還原電位是消化酶產生活性的條件。PH值決定酶的活性、營養物質的溶解度、滲透壓等,不同昆蟲消化道中PH值亦有不同,在6-8之間,多呈微酸性。

緩衝作用:其控制氫離子的濃度。

氧化還原電位:決定了化學反應的方向,對某些昆蟲是非常重要的,如衣蛾可以利用毛髮中的角蛋白,其前腸的電位是0.03—0.02V,中腸為—0.22—0.3V,後腸則〉0.25。前後腸偏氧化,而中腸偏強的還原電勢。在還原電勢下,角蛋白中的二硫鍵R—S—S—R被還原成2 RSH,從而使蛋白質鬆弛,酶進一步分解角蛋白。氧化還原電位是由 VC、B2、谷光甘肽和CytC決定的。

2、 吸收 ABSORBED

中腸的胃盲囊和一部分柱狀的中腸細胞是吸收有機物質的主要部位,直腸墊或直腸乳突是吸收水份和無機離子的主要部位。

進食量—排泄量

消化係數 CD=——————————×100%

進食量

消耗的食物(營養物質)乾重—排泄物乾重

CD=————————————————————×100%

消耗的食物(營養物質)的乾重

不同的昆蟲其消化係數不同,肉食性的高,若瓢蟲可達80%,而植食性一般不超出50%。

CD:Coefficient OF Digestibility

四、殺蟲劑對消化系統的作用

1、 PH值與藥劑的關係

胃毒劑在腸液中溶解的量與殺蟲作用成正比,例如過去使用的砷酸鉛為酸性物質,在鹼性溶液中,其溶解度大,因此對中腸呈弱鹼性時,作用大,反之效果差。Bt在弱鹼性環境中,易於孢子的萌發和繁殖。因此對中腸PH值在7.5-8的昆蟲效果好,對強鹼時,效果差,例如有的鱗翅目幼蟲在PH 9以上,則藥劑的效果差。

2、 對腸道引起的病變

例如Bt對玉米螟可引起中腸真皮細胞解體或脫落。

複習題:

1、 消化道由哪幾段組成?其各自來源於胚胎髮育的哪個 部位?

2、 前腸分為哪幾段?其主要功能是什麼?

3、 中腸的功能是什麼?解釋消化、再生、柱狀和杯狀細胞的形態和功能?

4、 什麼是胃盲囊?濾室是如何構造的?其功能是什麼?

5、 後腸常分為哪幾段?後腸的功能是什麼?

6、 直腸墊有哪幾種類型?

7、 有哪幾種唾液腺?

8、 昆蟲需要哪兩種必需脂肪酸?

9、 甾醇有哪兩個主要作用?

第四節 排泄系統和生理Excretory System

排泄器官的主要功能是移除新陳代謝所產生的CO2、氮素廢物,調節體液中無機鹽類和水份的平衡,從而保證血液的一定的滲透壓和化學組成,使各器官進行正常的生理活動。這些排泄活動一部分是依靠各種組分,按濃度差異進行被動的運輸,如CO2,另一部分則是逆濃度梯度進行消耗能量的主動運輸如鉀等。

昆蟲的排泄物如CO2、H2O、氮素及無機鹽的結晶體。排泄器官或組織可分5種不同的類型(1)體壁及特化結構(2)氣管(3)消化道壁(4)脂肪體和圍心細胞(5)馬氏管。

一、 體壁的排泄作用

廣義的講脫皮作用以及皮細胞腺所分泌的蠟質、膠質、毒汁等都是排泄,而呼吸產生的CO2 和H2O經氣門和薄膜排出身體是體壁主要的排泄作用。

二、 消化道壁的排泄作用

很多昆蟲的某些蟲期,中腸細胞內常聚有晶體物質,其中大部分是鈣鹽,另一部分呈尿酸鹽反應。這些晶體便是昆蟲不能利用的過剩物質或排泄物。蚜、蚧和木虱的蜜露也是一種排泄物。

三、 馬氏管的結構和排泄機制

馬氏管(Malpighian tuber)是義大利人Malpighi於1669年在解剖家蠶幼蟲時,首先發現的。除少數昆蟲如蚜蟲、部分纓尾目、全部彈尾目不存在外,其是昆蟲主要的排泄器官。馬氏管也是由外胚層演化而來,著生在後腸的前端。個別昆蟲著生在中腸後端,則是在演化過程中,位置前移的結果。

(一) 數量和表面積

原始的數目可能是6根,現代昆蟲的數目一般為偶數,從2根到數百根不等,如蚧為2根、鱗翅目幼蟲為6根、半翅目為4根、鞘翅目為4-6根、沙漠蝗多達250根,並且在其一生中也在不斷的變化。如在胚胎的早期為6根,後期為12根,1齡為25根,2齡為51根,3齡為88根,4齡為63根,5齡為6根,而成蟲為250根。

雖然馬氏管的數目變化很大,但相對表面積相差很小。數目少則粗,數目多則細。例如美洲蜚蠊為60根,總的表面積為132000mm2,每mg體重的排泄面積為412mm2;而枯葉蛾僅6根,表面積為209000mm2,每mg體重為500mm2,相差不大。

(二) 解剖學

可分為4種類型

1、 直翅目型:端部游離,基部和端部中的排泄物均為液體,如在直、革、脈和部分鞘翅目中。

2、 鞘翅目型:其端部與直腸結合形成“隱腎”結構,其他與前相同。如在鞘翅目和部分鱗翅目中。

3、 半翅目型:端部游離,但機能上分為兩段。端部為液體,而基部水份被吸收,排泄物被濃縮成晶體而移至後腸。

4、 鱗翅目型:機能同上,但呈“隱腎”結構。

(三) 組織學

馬氏管來源於外胚層,但沒有內膜,從外即從體腔接觸面開始向內分別是:最外層為一層含有交織成網狀的微氣管和氣管端細胞的圍膜;在圍膜內方,很多昆蟲還具有繞成螺鏇絲狀的單層橫紋肌纖維。這些肌肉可使馬氏管做自主的扭動和伸縮。而有的馬氏管則是由氣管將其連在中腸、後腸上,並隨消化道的蠕動而活動。在肌肉層的內方,為堅韌的具彈性的底膜,其相當於體壁的底膜。底膜內方為管壁細胞層,這是一個單細胞層,人們在研究吸血蝽的馬氏管中發現,在顯微鏡下,壁細胞在向管腔一側(其無類似於表皮層的內膜)具有一系列微絨毛。這些微絨毛有兩種類型:一種呈短桿狀,象柵欄一樣緊密排列叫蜂窩邊;另一種是由分離的原生質絲突起而形成的象刷子一樣的邊,叫刷狀邊。刷狀邊處的微絨毛其長度可超出管壁細胞的長度。在馬氏管中,兩種結構均有。在吸血蝽中,端部2/3呈蜂窩邊,基部1/3呈刷狀邊。在蜂窩邊的短桿中,含有線粒體,許多長形的線粒體也伸到短桿中去,試驗證明,蜂窩邊具有很強的分泌功能,刷狀邊的作用與蜂窩邊相同,但似乎不如蜂窩邊。壁細胞遠離管腔一側的細胞具有很深的伸向細胞內方的內褶,這些內褶可達細胞的1/3。

(四) 排泄機制

由 管壁細胞分泌的為液體,然後通過馬氏管或直腸析出晶體或產生沉澱,沉澱的產生主要是由於水和一部分無機鹽類被管壁細胞或直腸墊吸回,發生尿酸沉澱。

昆蟲氮素的代謝物主要為尿酸,少數為

尿素。尿酸是在形成氮素代謝物時,消

耗水最少的一種代謝物,這也是昆蟲保

水的一種代謝機制。

在馬氏管上,具有區段上的分工。人們發現,在具有蜂窩邊的端部,內含物為液體,其分泌物呈微酸性(PH7.2);而在基段具刷狀邊外,常為晶體,呈酸性(PH6.6)。這表明,端部的尿酸是以尿酸鉀鹽或鈉鹽的形式被分泌進來。而在基段,水被刷狀毛吸回,無機鉀和鈉離子被吸回到血淋巴中。這些尿酸通過管腔進入後腸。進入後腸後,再吸收水和無機鹽,而導致直腸酸化,尿酸再次沉澱,最終被排出身體。

尿酸進入馬氏管是以鉀鹽(尿酸氫鉀)的形式進入的。在這裡水和鉀離子的運輸是主動運輸。鉀離子被吸回,並進入直腸,再由直腸進入血液,從而調節血液的PH值和離子濃度。馬氏管吸收氮素廢物、水和無機鹽,並不斷使之進入到直腸中。由直腸墊再吸收,這個過程叫排泄循環。無機離子的吸收和分泌都是一些耗能的主動運輸,通過這個循環調節血液的滲透壓、水份和離子平衡。

(五) 馬氏管的其它機能

1、 分泌絲:鱗翅目繭上的覆蓋物常由馬氏管分泌。

2、 分泌石灰質:例如天牛幼蟲由馬氏管的分泌物倒入中腸,並由口吐出。用作築隧道的覆蓋物。

3、 分泌泡沫及粘液:如沫蟬分泌粘液,由腹部末端骨板的開合作用產生泡沫。

(六) 在脫皮和變態中的變化

在變態中的變化,依昆蟲的不同而異。如膜翅目,在化蛹過程中,馬氏管均溶解掉,然後羽化時,再由中、後腸交界處發育而成。很多無改變情況。脫皮時,馬氏管不脫去,但脫皮發生前,將管內的尿酸鹽和草酸鹽結晶,經直腸的新、舊錶皮間圍布於肛門周圍。然後擴散至整個蟲體的舊錶皮下面。這些牌液與脫皮液混合後,可被皮細胞再吸收,再進入消化道,再利用。脫皮後,馬氏管內無結晶物質。

四、昆蟲其他的排泄器官

(一) 下唇腎 (Labial kidneg)

存在於彈尾目和雙尾目的鋏尾蟲。其位於頭部,有一個開口於下唇基部,具吸收和排泄功能。

(二) 圍心細胞(Pericardial cells)

可以從血淋巴中吸取膠體顆粒,因此圍心細胞的主要功能是吸收血液中暫時不需要的物質,而這些物質又是馬氏管不能吸收的,所以常叫“積貯腎”。另外可分泌加速心跳的化合物。

(三) 脂肪體

其顏色從淡綠、淡黃至白色,可游離於體腔中,也可集聚在消化道、氣管和體壁內側。脂肪體可分為三種類型:

(1) 營養細胞:貯存脂類、糖原和蛋白質。

(2) 含菌細胞 (Mycetocytes):充滿桿狀細胞,可供蟲體所需的維生素,並可使硝基NO3還原為亞硝基NO2.

(3) 尿酸鹽細胞 (Urate cells):這是一種貯存排泄,與馬氏管同時並存。總之,脂肪體有兩種主要功能,第一是貯存營養物質和暫時不需要的氮素代謝物。第二是進行中間代謝和解毒作用,以及迅速供應糖類進行生化合成、轉化反應等。脂肪體積蓄尿酸鹽即是一種排泄作用,同時因尿酸中含有高達33%的氮,也可能作為供應氮素的貯存體。

複習題:

1、 昆蟲具有哪些排泄器官?

2、 馬氏管有哪幾種類型?

3、 簡述馬氏管的排泄機制,並做簡圖?

4、 脂肪體分哪幾類。其各自的特點是什麼?

第五節:循環系統和生理circulatory System

循環系統是開放式的,由於沒有攜氧作用,因此其生理機能與高等動物有很大的差別。它的主要功能,(1) 將身體所需的各種營養物質、水和激素送到作用部位;(2)將組織中產生的代謝物和廢物送到其它組織或排泄器官中進行中間代謝或排出體外;(3)維持身體各部位的滲透壓、離子平衡和PH值;(4)抗逆性(血細胞)。

一、 循環系統的構造和組織

循環系統僅包括一條背血管,它是由中胚層演化而來,其由橫紋肌組成,其內側具底膜,外側具由結締組織包被的氣管和神經。它可分為前端的動脈和後部的心臟兩部分。背血管在昆蟲中一般可分為三種類型:

1、 僅為一根直管,無明顯的膨大部分,如在鞘翅目幼蟲、革翅目和雙翅目幼蟲中。

2、 具一連串的球莖狀膨大部分如在直翅目中。

3、 前後端具分支,如鱗翅目、螳螂和蜚蠊、

(一) 動脈 Aorta

為一細長的管道,前端伸入頭內,開口在腦和食道間,後端起始於第一腹節。但很多昆蟲的心臟前伸至胸節,動脈便隨之縮短。

(二) 心臟 Heart

心臟常由一串球莖狀的心室組成,一般從第二腹節開始,常與所位於的腹節相一致。心臟伸入胸部的昆蟲其心室較多,為11個或10個,而一般則不超出9個。

每一心室在中或後部的兩側具一垂直或斜向的心門,其邊緣向內突出形成心門瓣,當心室擴張時,瓣門開啟,血液進入心室;當心室收縮時,心門瓣向外突出,相互擠壓,關閉心門,但血液前進而不倒回到背血管中。

心臟常以放射狀或扇形的翼肌相連,並固定在附近的組織上。翼肌的數目多者可達12對,少者僅為兩對。背膈位於背血管之下,起著襯托的作用。

二、 心臟的搏動和血液循環

血淋巴的流動是由於心臟有節奏的收縮和擴張。背、腹膈的波動以及一些搏動器的作用,使之在血管和體腔中做定向的流動。由於沒有攜氧作用,因此搏動不象高等動物那樣有規律和嚴格性。甚至當摘除心臟後,仍可進行脫皮,並可存活很長時間。

(一) 搏動周期和搏動率

心臟搏動開始於末端,然後以波浪式伸縮方式向前推進,即後一個擴張,其心門瓣開啟,血淋巴進入心臟,同時,每一心室間有一心室瓣。此時,心室瓣關閉。然後前一個重複後一個的動作。當前一個將近完全擴張時,後一個開始收縮,心室瓣開啟,血淋巴向前運動。血淋巴在心臟中的推動速度依昆蟲不同而有變化。例如家蠶為70-130mm/sec,鍬甲為44.3mm/sec ,而蚊子則很慢,血液通過身體需9sec,即短於 1m/sec。

昆蟲心臟的波動周期與其他動物一樣,可分為三個階段:

1、 收縮期:波型上升。

2、 舒張期:波型下降。

3、 休止期:休止於舒張狀態。

心臟的收縮是由於心臟壁肌的作用,而翼肌似不參加收縮過程,而由壁肌的環肌和縱肌相互配合,進行強直收縮;而舒張作用,則由壁肌和結締組織的彈性來進行的。一般情況,舒張期長於收縮期,例如龍虱為之2倍。但也有例外,如蚊科,當搏動速度快時,也是2倍,但搏動慢時,則短於收縮期。

昆蟲心臟的波動率不是固定的。因昆蟲是變溫動物,所以。當溫度升高時加快,當加速運動時加快。例如一種天蛾(Shinx ligustri)當活動時,為110-140次,靜止時則降為40-50次。同時不同齡期也有變化。例如這種天蛾,一齡時為82/mit,二齡時為89/mit,至五齡時為39/mit.但搏動次數仍然是一個種的特徵(鄭哲民)。

(二) 影響搏動的化學因素

心臟接收兩類神經的控制,一個是口道神經系統,另一個是腹神經索的體神經分支。影響搏動的化學因素分三個方面:

1、 內激素:心側體分泌物有加速美洲蜚蠊心跳和增加搏動幅度的作用。這類激素可直接作用於胸肌而引起加速作用;咽側體則相反。

2、 血淋巴中的離子濃度和相互平衡:主要為三種離子,鉀、鈉和鈣。它們主要影響離子平衡、滲透壓、神經膜電位以及神經的激應性和傳導性。當鈉含量高時,提高搏動的搏動率,而減小搏動幅度;無鉀一小時後,停止搏動。

3、 CO2 和O2的作用

大多數昆蟲心臟對到濃度的CO2比較敏感,可迅速停止心跳。而低濃度則有加速的作用。而氧則影響較小,心臟所需的氧可以從其它組織中獲取。

(三) 輔搏動器及其功能

是心臟之外具有搏動功能的結構,其作用是協助推動血液在部分血腔、附肢或其他附屬器官內的循環,如在翅、足和觸角中。常見的輔搏動器有兩類(1) 是直接或間接的與背血管相連。例如位於中胸、後胸背板下面,用於推動血淋巴在翅中的循環。(2)相對獨立,如在足、觸角和翅內的輔搏動器。在足和觸角內的常為膜質的管狀和囊狀器官,由附著的肌肉控制其作用。由於囊狀輔博器的抽吸作用,而使血淋巴進入足或觸角中。在翅內往往在M、Cu或A脈中。輔博器的波動頻率一般快於心臟。

(四) 血淋巴循環的途徑

主要的方向為:由背血管向前,造成前端的高血壓,迫使其在血腔內向後流行。在足中,由膈膜將其分為前後兩部分,由輔博器作用,血淋巴由前部進入,由後部回流到血腔中,翅由前翅翅基前緣脈進入,由翅後緣腔返回背血管或血腔。觸角的流動方向與足相同。

三、 昆蟲的血淋巴及其功能

(一) 物理性質

血淋巴占體重的比率隨不同的昆蟲而出現差異。蜜蜂幼蟲為25-30%;鱗翅目幼蟲為20-40%(家蠶為28-31%);而蜚蠊只占5-6%。當殺蟲劑等導致昆蟲中毒後,所占比率下降,而導致死亡。

顏色:常見的為黃、橙紅、藍綠或綠色。雌雄之間常有差別。

比重:比水重,滲透壓與比重相關。滲透壓在不同的生育期差異很大。滯育昆蟲,為了提高抗寒性,降低冰點溫度,滲透壓升高,如玉米螟可抗—40℃以下的低溫,此時體液不結冰。山梨醇是滯育昆蟲降低冰點的主要化學物質。

無機離子:調節滲透壓的離子可隨進化程度的高低而發生變化。無翅亞綱同其他節肢動物一樣,鈉和氯是唯一的離子;有翅亞綱的低等類群(蜉、蜻、等、革等),鈉是主要的,鉀和鈣、鎂很少。氯是主要的陰離子,而磷酸鹽和有機分子極少;內翅部中,脈翅部和毛翅目等,陽離子中,鈉仍然是主要的,但陰離子中,氯離子部分由胺基酸和其他有機分子所替代;在高等類群中,如膜、鞘和鱗中,氯離子已很少,而主要由胺基酸等起作用。血淋巴的PH值在6-7.5之間,呈弱酸性,但亦有超出者;肉食性的種類PH值高於植食性,這樣有利於胰蛋白酶的作用。

(二) 化學成份

1、 氮素化合物

可分為三類:蛋白質、非蛋白質氮素(胺基酸)和蛋白質的代謝物。

蛋白質:其含量較哺乳動物低,且低於其他無脊椎動物。如直翅目在每100 ml血淋巴中,含1克;鱗翅目含2克;鞘翅目含3克。只有蜜蜂的幼蟲含量高為6.9克,與哺乳動物相當。

胺基酸:比蛋白質高,其中50-85%是以游離胺基酸存在。完全變態的類群高於不完全變態的類群。這與調節滲透壓有關。代謝物中,主要是尿酸,可達飽和程度。

2、 糖類

血淋巴中,還原糖很少,如蔗糖和糖原,其還原能力主要是由VC、α—酮酸、酪氨酸和其他酚類提供。如在家蠶幼蟲中,碳水化合物只占還原物質總量的1/4。血淋巴中,含有大量海藻糖,這是昆蟲綱的一個重要的生化特徵。海藻糖是兩個葡萄糖以1-1-α糖苷鍵相連,在海藻糖酶的作用下可分解為兩個葡萄糖。海藻糖在血淋巴中比較恆定,其由脂肪體中糖原轉化而來,作為能源和合成幾丁質。甘油可增加

抗寒性,滯育中的昆蟲含量高,當解除滯育後,

馬上下降。除此外,鱗翅目幼蟲中的山梨醇也有相同的作用。

3、 脂類:占總量的1.5-5.5%;中性甘油脂、甾醇和磷脂等。

4、 無機鹽類 :主要為鈉、鉀、鈣、鎂和氯離子。

5、 有機酸:為三羧循環中的酶類的基質,血淋巴中有機酸的含量與食物無關,而是內源性的。

6、 色素:構成血淋巴的顏色,這些色素一般認為是由食物中的色素引起的。

7、 激素:大多數內分泌激素是由血淋巴運輸到靶器官的,如脫皮激素和保幼激素。

(三) 血細胞及有關組織

血細胞是由中胚層的背中帶所發生,它大體相當於其它動物門中的白血球。

1、 血細胞的類型

可分為9種類型:

1、 原血細胞:體積最小,是其它細胞的乾母細胞。

2、 漿細胞:高度多型的血細胞,可能是主要的吞噬細胞。

3、 顆粒血細胞。

4、 凝結血細胞 (色囊血細胞)

5、 類絳色細胞

6、 脂血細胞

7、 球形血細胞

8、 偽足血細胞

9、 蟲形血細胞

但常見的為3-4種,有的學者認為這些不過是原血細胞在發 育過程中的不同成熟細胞而已。但很多學者不同意此觀點。

2、 血細胞的功能

(1) 吞噬作用和免疫作用:吞噬組織碎屑、微生物和外來物質

(2) 保護蟲體免受寄生蟲的危害:將卵包被,形成較厚的鞘囊

(3) 凝血作用:凝血作用有三種情況,A、由血漿變成凝膠狀而成,其由多種有機酸參與;B、由血細胞集聚而成;C、由二者共同作用。

(4) 貯存和傳送營養物質:含多種營養物質,並傳輸內激素。

(5) 可形成結締組織:如真皮細胞基質、神經鞘外膜等。

(6) 解毒作用:用染料——洋紅。

3、 與血細胞有關的其它組織

包括脂肪體、絳色細胞和圍心細胞。

圍心細胞位於心臟表面和背膈上,形狀各異,其功能為從血淋巴中攝取小的顆粒物質,與排泄和儲藏有關。

脂肪體是在體壁內或消化道外的一薄層,是各種營養物質的存儲場所,供各種生命活動之用,又是中間代謝的場所,類似於肝臟的作用。很多血細胞相聚而形成脂肪體。

絳色細胞:游離於體腔中,或與真皮細胞相連。其作用為A、參與中間代謝,B、參與新的真皮細胞形成所需脂蛋白的合成,C、具保護作用,移除血淋巴中的廢物及毒素,D、產生脫皮激素。

複習題:

1、 血淋巴的主要作用是什麼?

2、 簡述血淋巴在心臟中的前進機制,以及在身體中的流動方向。

3、 具有哪兩類輔博器?

4、 血淋巴中具有哪三類含氮化合物,各有什麼特點?

5、 血淋巴中,其糖類的特點是什麼?

6、 血細胞有何作用?

第六節:昆蟲的呼吸系統和生理

呼吸系統(Respiratory System )是由 氣門(Spiracles)和氣管系統( Tracheal System)組成。氣管系統的形成和演化是昆蟲表現出高度活動性的一個重要適應性結構,並且配合開放式血液循環系統的一種高效率呼吸機構。它直接將氧氣送到組織或細胞中。

一、 氣管系統的構造和功能

氣管來源於胚胎髮育的外胚層的一種管狀的內陷物。

(一) 氣門

原始昆蟲自頭部開始應有14對氣門,即下唇節一對,胸部三對,腹部十對。但現代昆蟲,除雙尾目外,僅10對,即胸部2對和腹部8對。

1、 氣門的數目和變異

氣門具3種類型和六種形式:

(1)、多氣門型,具8對以上的氣門

A、全氣門式:具10對氣門,如蝗科。

B、周氣門式:具9對氣門,胸部1對和腹部8對。鱗翅目幼蟲、 癭蚊科。

C、半氣門式:具8對氣門,胸部1對和腹部7對,如蕈蚊科。

(2)、寡氣門型,具1-2對氣門

D、兩端氣門式,具前胸和第8腹節兩對氣門,如家蠅和麗蠅科 幼蟲。

E、後氣門式,在腹部末端具1對氣門如蚊科幼蟲。

F、前氣門式,具前胸1對氣門,如蚊科的蛹。

(3)、無氣門式,如內寄生或搖蚊幼蟲。

2、 氣門的結構

原始的氣門僅一個簡單的管口,然後進化為各種開閉機構,這種機構可歸納為兩種類型:

(1) 外閉式氣門,是一種關閉氣門腔口結構的氣門,為一可以開啟的唇形活瓣,如蝗蟲胸氣門。

(2) 內閉式氣門,主要控制氣門腔內氣管的大小,如腹部的氣門。

3、 氣門腺:多見於水棲昆蟲,用於分泌疏水性物質,使氣門不至進水。而陸棲式昆蟲有其它作用,如防雨水,具驅避作用。

(二) 氣管

氣管系統包括一系列的氣管、支氣管和伸入到組織和細胞中的微氣管,以及由氣管特化而來的氣囊。

1、 細微結構

其結構與體璧相似,但方向相反,從內向外依次為,底膜、管壁細胞層,由其分泌內外表皮。最內方為表皮質內膜,相當於上表皮,但此層僅含表皮質層,而無蠟層等其他層。內外表皮局部加厚,而形成螺鏇絲,使氣管具有一定的強度和延展性。

2、 氣囊

氣囊是氣管的某些部位膨大呈囊狀。在氣囊內,螺鏇絲不明顯或呈芽體狀。氣囊見於有翅昆蟲,而無翅亞綱或全變態類型的幼蟲無氣囊。氣囊的作用是保證氣管進行通風作用,對飛行或水棲的昆蟲來講,具有增加浮力的作用,同時氣囊的伸縮可促進血液的循環。

3、 微氣管

氣管由粗漸細,當直徑分為2-5μm的細支時,伸入一個掌狀的端細胞,再由端細胞分出一組直徑在1μm以下,末端封閉的微管,伸入組織和細胞中,此即為微氣管。微氣管其基本構造與氣管相同,但脫皮時,不隨表皮一起脫去,而在聯接處斷裂,再由端細胞分泌一種膠狀物,使舊微氣管與新氣管粘接上。這種構造可使組織在脫皮時,由微氣管處得到氧氣。

(三) 氣管系統的分布和排列

由氣門氣管分出的三個分支分到不同的部位,分別叫背氣管、內臟氣管和腹氣管。這些氣管伸到不同的組織和器官上。在各體節氣管之間常由一縱向的氣管將其串連叫縱乾,有氣門氣管處的側縱乾;背氣管處的背縱乾;腹縱乾和內臟縱乾。蝗蟲有側、背和腹縱乾,而家蠶只有側縱乾。在各縱乾之間常有短的橫氣管相連,如在兩背縱乾之間的叫背氣管連鎖,兩腹縱乾的叫腹氣管連鎖。

二、 呼吸機制和控制

空氣及廢氣進出氣管,主要依靠擴散作用。O2與CO2依靠氣管內外分壓差的大小進出。除此外,對飛行肌和一些耗氧量大的組織,僅靠被動的擴散不能得到滿足,還有主動的通風作用。進行有效的通風,氣管系統可通過兩種方式(1)氣管本身的伸縮性,當收縮時,氣管容量可減少30%;(2)通過氣囊,由血液或身體彎曲壓迫使之收縮,伸直或減少壓力使之膨脹。

CO2的通透係數是O2的36倍。因此,代謝產生的CO2很容易被排出,而且CO2的排放具有周期性,又叫“暴發性突然排除”的現象,這是由氣門控制的。這種現象是昆蟲保水的一種機制。CO2除通過氣管系統外,有1/4的CO2是通過體壁被排出體外的。因此,呼吸系統的進化主要圍繞如何促進O2進入組織中。O2的擴散距離僅為分子之間相互碰撞的若干倍。因此昆蟲腹部可以很長,但一般不超出1cm,原因即在此。在組織中,O2的擴散比大氣中要慢10萬倍。

(一) 空氣在氣管系統中的流動方向和通風

不是所有的氣門都是同時開啟的,進行相同的呼吸工作。空氣在氣管系統內具有一定的流向。如蝗蟲10對氣門中,前4對吸氣,後6對排氣。一次呼吸可更新3/4的氣管空氣。在飛行昆蟲中,靠腹、胸部的通風作用來加速空氣的流動,以此來滿足飛行肌的需要。例如以每克體重的耗氧量來表示,飛行比靜止時,沙漠蝗提高24倍,蜜蜂為50倍,蛾蝶類為100-150倍,而人類最劇烈的運動僅為24倍。

(二) 微氣管的呼吸機制

氣體靠擴散在氣管中運動,但如何在微氣管中運輸呢?在微氣管的末端充滿了液體,當肌肉或組織進行代謝活動時,液體被吸出,後部的空氣進入肌肉或組織中,代謝物被氧化後,末端又重新充滿液體。

(三) 呼吸作用的控制機制

1、 神經控制中心

腦與咽下神經節無作用,而由每一體節的神經節來控制,但腦對此有協調作用。

2、 化學刺激

代謝產生的CO2和酸性代謝物(碳酸氣)是主要的化學刺激物質,控制著呼吸率;當CO2濃度達到0.3-3%時,有明顯的促進作用,而當達到25%時,氣管的通風達到高峰。含氧量降到8%以下或CO2在15%以上,便出現有害的呼吸加速作用。

氣門開啟的控制也是由神經節和化學物質相互作用來實現的。當CO2含量達到5%時,氣管開始通風,達到10%時,氣門不再關閉。熏蒸倉庫害蟲時,增加CO2的量以提高殺蟲率,道理即在此。

3、 環境因素

在各種環境因素中,主要的是溫度:由於昆蟲是變溫動物,其生理活動的程度與溫度有關。高溫時加快,低溫時減緩。與之相關的呼吸率也出現相關的變化,即絕對呼吸率隨溫度的增加而增加,當達到致死溫度時,突然下降;而以溫度每升1℃呼吸率增加的百分率的相對呼吸率來講,則是在生存溫度範圍中的低段增加的最大。

濕度:關係不大,但可影響溫度。

光照:黑暗使呼吸率減緩。

由於高溫有加速呼吸的作用,因此使用具有熏蒸作用的殺蟲劑時,常選擇高溫天氣,防治倉庫害蟲,多在25℃以上溫度時進行。早春防治出蜇成蟲多選擇氣溫較高的日子。

三、 水生昆蟲和內寄生昆蟲的呼吸

這類昆蟲的呼吸可分為三種:

(一) 具有利用水中溶解的氧的呼吸作用

這是一種真正的水生昆蟲,例如蜉蝣的稚蟲通過氣管鰓極薄的體壁靠水中氧的分壓差攝取氧;蜻蜓的稚蟲的直腸鰓具有相同的功能,很多內寄生性昆蟲如寄生蜂便是靠相同的機制,通過體壁從寄主血液中攝取氧。(氣管鰓:位於體兩側的片狀結構,內密布氣管,體壁極薄,可通氣。直腸鰓:在直腸壁上密布氣管,此外腸壁很薄,當水份進出直腸時,靠此呼吸。)

(二) 靠端氣門呼吸

如孑孓靠長大的末端氣門。在氣門周圍,有分泌的油質或拒水毛以破壞水的表面張力,在水面上從空氣中直接得到氧。利用它們的這一特點,在水面上覆上一層油,使其不能破壞水的表膜,而使之窒息而死。一些內寄生昆蟲,可利用端氣門,將其伸到氣管上,或伸出體壁呼吸,如羊螺鏇蠅

(三) 利用物理鰓呼吸

很多水生昆蟲,靠體上拒水末間夾帶的氣泡或氣膜進行呼吸,或在鞘翅下形成的空間與背面的拒水毛之間形成的氣泡或氣膜,如牙甲、龍虱等。當氣泡中的氧分壓下降時,水中的氧向內擴散,而形成物理鰓。

四、 昆蟲的呼吸代謝

僅介紹昆蟲與植物不一樣的地方。

(一) 呼吸所利用的燃料化合物

在植物中,燃料是澱粉和葡萄糖,在動物是糖原和血糖。昆蟲能利用的能量物質主要是4種:糖原、海藻糖、葡萄糖和脂肪。除此之外,具有α—糖苷鍵的雙糖如蔗糖、麥芽糖也可被利用,而β—糖苷鍵的則不行。在能量物質中,海藻糖是最特殊的糖,它存在於肌肉中,合成的主要場所為脂肪體。

(二) 呼吸係數和利用的能量物質的關係

呼吸過程中釋放出的CO2和消耗的O2的體積比(CO2/O2)叫呼吸係數(RQ)。單糖的RQ=1,而脂肪和蛋白質則小於1,當糖用於合成脂肪時,RQ大於1。

當昆蟲飛行時,所利用的能量物質可分為兩類(1)RQ=1,如膜和雙翅目,(2)RQ≤1,如直、同和鱗翅目。除利用一部分糖外,它們還可利用儲存的脂肪來供應飛行肌的能量需要。

(三) 昆蟲組織中糖酵解的特點

血糖來源:海藻糖——2葡萄糖;糖原————G-1-P

糖酵解的最終產物不象其它動物乳酸,而是丙酮酸和α—磷酸甘油酯。

(四) 有氧呼吸的特點

昆蟲體內也進行三羧酸循環,其基本途徑與脊椎動物相似。在運動最劇烈的飛行肌中,存在著豐富的α—磷酸甘油酯循環的酶系。由於α—磷酸甘油酯極易被線粒體所利用,其氧化速度比中三羧酸循環的琥珀酸快10-20倍,比另外的中間產物快50-100倍。

昆蟲呼吸鏈中,細胞色素氧化酶系與其它生物相似。此外,在昆蟲組織中,普遍存在一種由谷、半胱、甘三肽組成的谷胱甘肽,它很容易脫氫而被氧化,又可接收氫再被還原,也可充當氧化還原傳遞體,作用基團是“—SH”。

O O

HOOC-C-C-C-C-C-N-C-C-N-C-COOH

N C-SH (G-SH)

2G-SH=====G-S-S-G = 2H

五、 生長發育期的呼吸代謝率

(一) 蟲體大小的關係

各種昆蟲均有其各自特殊的代謝強度,種間有差異,但與體積並不成正相關。但就一種昆蟲來講,體積越小,呼吸強度越高(體積以長度的立方增長,而表面積是以長度的平方增加)。齡期越小,單位體重的耗氧量越大。相對次面積越大,越易被殺蟲劑殺死。

(二)靜止與活動期呼吸代謝的差異:飛行比靜止可高50-100倍,例如蛾子的耗氧量可增加200倍。

(三)各蟲期的差別:由活動量決定。因此在全變態昆蟲的呼吸代謝率呈“U”形,幼蟲高,蛹期低,而成蟲期又高,成蟲比幼蟲高。

(四) 滯育期和越冬期的代謝率

在滯育期,昆蟲進行不完全的有氧代謝,而抗寒性昆蟲,大部分呼吸代謝改由不需氧的脫氫酶進行,代謝率極低。在夏季滯育的昆蟲,代謝率也極低,這是由生化反應本身決定的。

六、 體溫和體溫調節

昆蟲是變溫動物,其體溫主要是由環境溫度所決定。

(一) 體熱的散失

主要是靠蒸發作用,可占全部熱量的80-100%,而傳導和輻射只占0-20%。因此當低溫時,蒸發量減少,散熱量也隨之下降,故體溫高於環境溫度。如蜜蜂在5.5℃時,體溫高於周圍溫度4.7℃;高溫時正相反。

(二) 蟲體熱量的獲得

主要是呼吸代謝,其次是太陽輻射作用,例如秋季產卵期的蝗蟲。

(三) 體溫的調節

1、 改變體軀的朝向,側向比順向得到更多的太陽輻射。

2、 體表的特殊構造,鞘翅和鱗片具有反射紅外線的作用。

3、 社會性昆蟲:如蜜蜂是通過振翅,夏季通風降溫,冬季增加代謝強度產生熱能。在夏季蜂巢溫度控制在34-35℃,當高於35℃時,一是運輸水份入巢,二是振翅降溫。在冬季,當降至13℃時,蜂群開始振翅,使溫度升至24-25℃,然後停止,當降至13℃時,再重複一次。一次循環為22-23小時。這種循環叫“拉幕脫循環”(Lammerts cycle)。一次循環將消耗20g蔗糖,產生80卡的熱量。

複習題:

1、 具有哪3種類型,6種形式的氣門,並各舉一例?

2、 具有哪兩種氣門構造,並各舉一例?

3、 氣體是如何進出氣管的?

4、 微氣管是如何向組織輸送空氣的?

5、 水生昆蟲具有哪3種呼吸機制?

6、 RQ是什麼?

第七節:昆蟲的肌肉系統和生理

Muscular System

昆蟲一切運動,包括內部器官的運動和外部器官的運動都是由肌肉收縮來實現的。昆蟲的飛行肌可以極快的速度收縮,並可在長時間持續。例如翅振頻率可達1000次/秒,連續翅振可達100萬次。這一切均由昆蟲的肌肉系統的構造和生理所決定的。

一、 肌肉的起源和類型

肌肉按著生部位和作用範圍來講,可分為體壁肌,著生在體壁之下,負責體節附器的運動;內臟肌,包圍在內臟器官的外面,負責內臟器官的運動如消化道中的肌肉;或者與其它成份組成膈膜或結締組織。

體壁肌是一個分節的系統,由許多肌纖維集合成束。昆蟲的肌肉數量由於短,因此比人類都多,如柳木蠹蛾幼蟲具有4061條體壁肌,而人只有529條。

昆蟲的肌肉按生理機能可分為:

1、 強直收縮肌:一般位於翅基部,用於完成適當的翅振周期,用於控制飛行方向和速度。肌肉總是處於一個緊張狀態,其收縮幅度小,僅1%。

2、 周期性收縮肌:足肌大部分是這種肌肉,它們具有快速周期性收縮的性能。飛行肌中也有這種肌肉,用於供應飛行所需的力量,其收縮幅度可達5%。

二、 肌肉與骨骼的連線方式

體壁肌與骨骼相連有三種方式:

1、 肌肉直接連線在皮細胞層下面。這是最原始的連線方式,可見於胚胎髮育中,或天蛾幼蟲(Phlegothonthius sexta)。

2、 肌纖維與肌小腱聯結。肌小腱(Tonofibrillae)是由皮細胞特化而來,無細胞質,是僅保留細胞核的表皮質纖維。肌肉與肌小腱相連,然後再伸入皮細胞層中,甚至可伸達內表皮,並可隨脫皮過程一起脫去。

3、 肌肉連線在體壁內脊上,如中胸懸骨著生背縱肌。

三、 肌肉的組織學及收縮機制

肌肉是由肌纖維成束集合而成。肌纖維為一長形的多核細胞,外面包有一層肌膜,每一肌纖維由許多細的肌原纖維組成,其間充斥肌漿。肌原纖維有明、暗相間的分段,各帶均並列而生,而呈橫紋,使整個肌纖維呈現明、暗相間的分段,所以又叫橫紋肌纖維。

(一) 橫紋肌的組織學和收縮機制

通過偏光顯微鏡觀察,肌纖維中的暗帶,

又叫A帶,其蛋白質分子排列異向;其暗帶

中部有一小的發亮區叫中帶,又叫H帶;明

帶則為蛋白質的同向排列,在明帶中央具一

端膜,即Z膜。兩Z膜之間為一肌節。端膜

與肌膜相連,以保持肌絲滑行時

格子狀的固定狀態。

肌質內主要有兩類不同的膜系統,一類叫橫管系統,又叫T系統(Transverse Tubular system)。它是在端膜與明暗帶交界處二者之間,肌膜向內凹陷,呈管狀;另一類叫縱管系統,是肌質內的肌質網沿肌原纖維縱向排列。二類系統形成肌內膜系統,與物質交換有關。

肌原纖維由更細的肌絲組成。在暗帶有兩種肌絲:粗肌絲,長1.5μm,直徑100A,其伸展狀態即為暗帶的長度。細肌絲,長2μm,直徑為60A,從暗帶中伸到明帶中,而明帶只有細肌絲。

在肌原纖維中,其主要成份為蛋白質,而占蛋白質2/3的是收縮蛋白質。在收縮蛋白質中,有以下幾種蛋白質:

1、 肌球蛋白:它構成粗肌絲,是一種棒狀的原纖維蛋白,其多肽鏈呈α—螺鏇構造。因其與球蛋白相似,故而叫之。肌球蛋白是主要的收縮蛋白,占收縮蛋白的54%。它具有ATP活性,具ATP酶。

2、 肌動蛋白:它構成細肌絲,約占收縮蛋白的21%。它可分為兩種類型,球型肌動蛋白是光學單體;纖維狀肌動蛋白是聚合體,即為前者的二聚體。收縮時,以球型出現,鬆弛時以纖維狀出現,故而叫肌動蛋白。球型的肌動蛋白結合有ATP,當與肌球蛋白結合時,由肌球蛋白頭部的ATP酶催化水解ATP,而釋放出能量。肌球蛋白與肌動蛋白結合在一起叫肌動球蛋白。

3、 原肌球蛋白:它是由純原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成,可將鈣離子吸附在肌動蛋白上,其占收縮蛋白的10%。

4、 肌鈣蛋白:是鈣離子的受體,可以接受由內質網上釋放出的鈣離子,從而激活ATP酶的活性。

肌肉的收縮機制:

現存在兩種不同的觀點:

(1) 認為收縮是由於蛋白質分子結構縮短所致。當蛋白質的功能基團上所攜帶的負電荷相互排斥時,蛋白質分子舒展,肌肉鬆弛;而當一部分功能基團帶有正電荷時,彼此吸收,蛋白質鏈縮短,肌肉收縮。另有人認為是當蛋白質中的—SH硫氫鍵和磷酸基的羥基結合,形成硫醚鍵,放出磷酸根,肌肉收縮;而當此鍵被ATP磷酸化後還原即為鬆弛。

目前少有人支持此學說。

(2) 肌絲滑動學說

粗肌絲固定在暗帶上,在H帶固著,兩端游離,而細肌絲以Z膜為界,固定在Z膜上,收縮是細肌絲

在粗肌絲間的滑動所致。

當由運動神經傳入的神經衝動到達

肌膜時,由橫管系統傳入肌肉內部,使

結合在肌膜上的鈣離子突然釋放到細胞

質中去。鈣激活肌球蛋白頭部區域的

ATP酶,導致肌動蛋白上的ATP水解

供給收縮時的能量,完成收縮動作。

(二) 肌肉的神經分布

昆蟲肌肉和飛行肌上的神經分布形式都是“多支神經分布型”既每一條肌纖維上有幾個神經原發生的神經末梢分布在它的表面。

在成對分布的神經纖維中,一條為控制肌肉快收縮的“快收縮神經”,另一條為“慢收縮神經”。

“快收縮神經”分布在全部肌肉,其反應的特點是:當給一個強度足夠的刺激時,即可引起肌肉產生一個較大的收縮動作。如果給與連續的電刺激,則引起肌肉混合的收縮反應,但動作電位的峰值沒有綜合增大的現象,例如控制蝗蟲的跳躍。

只有30-40%的肌肉上分布有“慢收縮神經”。其反應的特點是:給一個單獨的刺激,即便是較強的刺激,也不引起肌肉收縮,或僅能引起一個極弱的收縮活動;當給與頻率較高的連續電刺激時,則產生中等程度的收縮活動;隨著頻率的升高,收縮強度和速度均隨之上升。即其產生的動作電位值,有逐步綜合升高的作用,即累加作用。例如蝗蟲的行走,支撐重量,快速飛行。慢神經控制肌肉的收縮力量為快收縮神經的40%。除以上兩種神經外,很多肌肉還分布有抑制神經,例如很多昆蟲的假死現象。

四、 肌肉的生理和收縮的生化反應

(一) 離體肌的單收縮和複合收縮曲線

肌肉做一次收縮和鬆弛動作稱為一次“單收縮”。其可分為三個時期:

潛伏期:從刺激到開始收縮所間隔的時間。

縮短期:從開始收縮到縮的最短時所需時間。

寬息期:或叫松弛期,從開始鬆弛到恢復原狀所需時間。

不同昆蟲的一個單收縮差別很大,如蜻蜓翅肌為90毫秒;而家蠶幼蟲腹肌為5000毫秒。

如在潛伏期或縮短期的前期再給予刺激,則肌肉的收縮程度會出現綜合現象,即收縮強度增大,曲線增高,叫“複合收縮”。複合收縮的力量依第二次刺激所處的時期而定:如在潛伏期施加,則超出兩次單收縮之和;如在之後,即刺激的頻率較低時,則小於兩次之和。

如果給予頻率很高的連續刺激時,肌肉的收縮程度可繼續增加,並維持在高收縮狀態,無寬息期,這種收縮曲線叫“強直收縮”。強直收縮可使昆蟲保持一定姿勢,支持一定重量等。高速運動的飛行肌,相當於一種不完全的強直收縮。

影響神經引起肌肉動作電位的因素有3個:

(1) 刺激強度:將引起收縮的最低刺激強度叫刺激閾值。在此值下,只有綜合作用才能引起動作電位。

(2) 刺激時間:通常用兩倍於刺激閾值的刺激強度能引起反應所需的刺激時間(以毫秒為單位),來表示肌肉興奮性的高低。這個時間單位叫“興奮時“。刺激強度越大,引起動作電位所需時間越短。

(3) 刺激頻率,以如上述。

(二) 肌肉收縮的生化反應和能量供應

可大體分為5種反應:

1、 內質網膜管—Ca————Ca—激發生化反應

2、 ATP-——————ADP+ P

肌動球蛋白

3、 精氨酸磷酸+ADP-——————ATP+精氨酸

一般肌肉——丙酮酸+能量

4、 肌糖原+ P

(或T、G) 飛行肌 ——α—G-3-P +能量

5、 丙酮酸————H2O+CO2+ATP

α—G-3-P循環

6、 磷酸二羥丙酮————————H2O+CO2+ATP

α—G-3-P

五、 昆蟲肌肉的力量

昆蟲表現出很大的力量,如蜜蜂可攜帶與體重相等的花粉,跳蚤可躍起超出體長的40倍的高度。這一切都給人以錯誤,好像昆蟲的肌肉特別有力量。實際上,這是因為昆蟲體小的原因。肌肉的力量是與其橫斷面的大小呈正比,即橫斷面與其斷面邊長的平方呈正比,而體積或重量則與斷面邊長的立方呈正比。因此,當體積增大時,斷面的比率要小的多。昆蟲所表現出來的巨大力量是蟲體小而表現出來的相對力量。如舉起物重與體重之比,人是0.86:1,而金龜甲可達23.3:1

但按每平方厘米橫斷面能負載的最大重量,又叫絕對負重量還不如人類,如人為6-10公斤/cm2,上顎肌為3.6,螽斯的後足為4.7。

複習題:

1、 按其生理機能,肌肉分哪兩種?各具哪些特點?

2、 簡述收縮機制。

3、 在肌肉上分布的兩種神經,各具哪些特點?

4、 一次單收縮具哪幾個時期?

5、 影響肌肉動作電位的有哪幾個因素?

6、 名詞解釋:複合收縮、強直收縮、興奮時、刺激閾值。

第八章:昆蟲的神經系統和生理

Nervous System

任何能導致神經電位發現變化的因素物質叫刺激;而昆蟲對刺激的反應能力叫激應性。

一、 神經系統的構造

神經系統是由外胚層的一部分細胞特化而來,屬於神經索型。神經系統是由許許多多神經細胞組合而成,又叫神經原(neurone)。

(一) 神經原

這是一種長型的能傳導神經信息和衝動的細胞,其由含核的細胞體和胞外突兩部分組成。胞外突又分為樹狀突( dendrites)和軸狀突( axon )、側枝(collateral),其頂端分枝叫端叢(terminal arborization)。軸狀突外面包被胞質和線粒體的薄膜,叫神經圍膜(neural lamella)。神經原按功能、傳遞衝動的方式等分為四種類型:

1、 感覺神經原 Sensory Neuron

感覺神經原是將各感覺器發放的神經衝動傳至中樞神經節的神經組織,其以靠近細胞體的端從伸入到感覺器上,或多個端叢分布在內臟表面,或表面內側,再以軸突伸入相關的神經節內,以其端叢與其中的聯繫神經原或運動神經原構成“突觸聯繫”。所以又叫雙極(bipolar. s.n)或多極神經原(multipolar. s.n)。

2、 運動神經原Motor Neuron

運動神經原是將中樞神經節內的神經衝動傳至反應器的神經組織。它的軸狀突又叫傳出神經纖維,而前者則是傳入神經纖維。因其細胞體只突出一根短枝,再由短枝分叉為側枝與軸狀突,而無樹狀突等,故叫單極神經原。

3、 聯繫神經原 Association Neuron

聯繫神經原位於腦或神經節的周緣,為單極神經原。其分別以側支和軸突與感覺和運動神經原構成突觸,形成“雙道系統”,或在二者之間有多個聯繫神經原,並傳給多個運動神經原,產生複雜反應。例如正在取食的昆蟲,當受到刺激時,會做出停止取食、逃逸,甚至排放拒敵物質等一系列反應。除以上一般的聯繫神經原外,還有兩類重要的聯繫神經原:

(1) 大神經 Giant fiber system :多為跨節的神經原系統,用於傳導緊急信息,引起快速反應。

(2) 蕈體聯繫神經系Mushroom bood interneuron system :位於前腦內,起聯繫頭部的感覺原與神經索的聯繫。其與昆蟲行為的複雜性和特殊性有關。例如在蜂中,以葉蜂最小,蜜蜂最大,孤獨性胡蜂和姬蜂介於二者之間。在蜜蜂中,則以工蜂的最大。

4、神經分泌細胞 Neurasecretory cells

分布與腦和神經節內,具有釋放激素的功能,用於協調昆蟲的節律活動,如晝夜活動,變態和脫皮等,並能改變某些運動神經的活動性。

(二) 神經節和神經纖維的組織學和功能

昆蟲的每一個體神經節內具有左右合併而形成的一個神經節,並以兩條神經索與前後相連,叫腹神經索。在神經節中,以上四種神經原均存在。各種神經原的細胞體位於周緣,而其軸狀突、樹狀突和端叢位於神經節的中央,叫神經髓(Neuropile)。每一個神經節的兩側各發出2-3根側神經。在每一條側神經中,具有兩個根,分別是位於背面的背根和位於腹面的腹根。在背根中含有運動神經,腹根中含有感覺神經;聯繫神經位於中部。

神經節和神經纖維外面包有一層細胞體的外衣,叫神經鞘(Nervesheath),又叫神經衣。這層神經衣亦可分為兩層;外層為非細胞組織,由無定形薄膜構造的神經圍膜( Neural lamella),厚0.3μm。內層為鞘細胞層,其作用是調節中樞神經系統和周圍體液之間的“代謝交換作用”,是神經鞘的“離子選擇屏障”,鉀離子和鈉離子既位於鞘上。

根據神經纖維的排列形式,神經髓可分為:

1、 無結構神經髓:其一個神經可從多方面接受信息。

2、 有結構神經髓:神經纖維既有重複排列形式,又有一定的規律性。神經原的傳導性有很大的局限性,一定的刺激,激起一定的反應。

(三) 昆蟲的神經系統

昆蟲的神經系統從解剖學上可分為三類:

1、中樞神經系統 Central nervous system

由腦、食道下神經節以及腹神經索組成。

腦:可分為前、中和後腦。前腦兩側為視葉,是視覺神經中心;中腦通入觸角神經,是其神經中心;後腦最小,其神經通入上唇和前腸。腦的作用是感覺和統一協調活動的中心,但不是運動中心,去腦後,昆蟲仍然可以活動。

食道下神經節:其神經通向口器的各個部分,司口器運動。

腹神經索:由兩條神經索和數個神經節組成。原始狀態。兩索分離,現在昆蟲多相靠或癒合。神經節原始狀態為胸部3個和腹部8個,但現在多癒合。

2、 交感神經系統 Visceral nervous system

該系統包括口道交感、腹交感和尾交感神經系統三部分組成。

(1) 口道交感神經系統(Stomodaeal nervous system ):其神經纖維分布於前腸、上唇肌、唾腺、咽側體和上顎肌,神經節為額神經節和後頭神經節。

(2) 腹交感神經系統:相連於腹神經節與氣門的橫神經。

(3) 尾交感神經系統:又叫內臟神經,由最末一個神經節發生,伸達後腸和生殖器官。

3、 周緣神經系統Peripheral nervous system:位於體壁之下,僅為感覺和運動神經形成的神經網路。

二、 神經傳導機理

(一) 反射弧和反射傳導

在中樞神經中,一次簡單的傳導途徑包括:感受器感受刺激,並通過與之相連的感覺神經原將衝動傳至神經節內,再經突觸傳導,通過聯繫—運動—肌肉等感應器。這種傳導一次衝動的途徑叫一個“反射弧”(Reflex arc),引起的反應叫“反射作用”。

(二) 休止電位和動作電位

在靜止狀態時,包圍軸突的神經鞘具有較高的電阻,不導點,在表面上任何兩點都是等電位的,神經鞘可允許鉀離子通過鉀通道(K leak channel)自由進出,而其他離子則被阻於膜的兩側。靜止時,膜內K+高於膜外,而Na+則相反。因此,K+順著濃度差從膜內向膜外擴散,從而增加了膜外的正電荷。由於正電荷異性相吸的原理,膜內的有機負離子有隨K+外滲的傾向,但由於膜的不透性,從而增加了膜內的負電荷,並使K+的外滲起到限制作用。當K+由離子濃度差形成的外滲力與膜內負電荷增加的吸引力,兩力相平衡時,K+的外流停止。但在膜的內外存在著明顯的電位差,外正內負,此電位差叫休止電位(Resting poteintial )。這種膜內為負電荷,膜外為正電荷的狀態叫極化。休止電位,如以膜內為零,則如飛蝗翅肌為+47mv(毫伏),如以膜外為零電位,則膜內為—47mv,一般設膜外為零電位。

當神經某一部位接受刺激後,便產生興奮,興奮部位膜的通透性立即改變,膜外的Na+大量湧入膜內,致使膜表面電位下降,膜內電位上升,膜內外電位差減小,甚至電位反轉過來。這種電位差減小的狀態叫去極化。由膜的去極化而形成脈衝形的動作電位。這種電位強度一般可超出休止電位15-29mv。當衝動向其他部位擴散後,神經鞘又恢復過去的狀態,仍保留原來的不透性,並重新形成極化狀態。然後靠K+泵將膜外的K+泵到膜內來。

當去極化後,不但膜內外原來的電位差消失,而且出現膜外電位較負,膜內電位較正的狀態,叫超極化。最後,又恢復原來狀態叫復極化。

(三) 神經動作電位的傳導

當受到刺激後,興奮處是內正外負,而鄰近處於休止狀態的處則是內負外正。因此。興奮部分與未興奮部分存在電位差,出現局部電流。此電流流動的方向是:在膜外由未興奮處流向興奮處,在膜內則由興奮處流向未興奮處,即由正電荷流向負電荷。從而形成局部的電迴路。此電流從不活動的極化區經細胞外液進入鄰近的活動區,經軸質回來。這個電流會路降低了休止部位的膜電位,使它發生去極化或復極化。這個新的興奮點又可通過局部電流再影響相鄰部分的膜,依此方式,以恆定的速度沿軸突移動傳導下去。

神經興奮的傳導速度:在飛蝗腿神經(5μm)為1.6m /秒,蜚蠊巨大軸突(50μm)7m /秒,而哺乳動物為90-120m /秒。

三、 突觸的傳導機制

1、 突觸結構

一個神經原與另一個神經原接觸的部位叫突觸,由突觸前膜和突觸後膜組成,二者之間有200-500A的突觸間隙。神經原的末端膨大呈囊狀,叫突觸小結,內含有線粒體和突觸小泡。小泡的直徑為20-60μm,內含乙醯膽鹼的酶系。

2、 突觸傳導

當突觸前神經原發生興奮,突觸小泡釋放出乙醯膽鹼。乙醯膽鹼擴散至突觸間隙,並作用於突觸後膜上的乙醯膽鹼受體(一種蛋白質),使後膜對Na+的透性增加,並引起去極化,出現局部電位變化,叫興奮性突觸後電位。當發展到臨界水平時,發生擴布性興奮。在引起突觸電位後1-2毫秒內,乙醯膽鹼迅速的被間隙中的乙醯膽鹼酯酶分解為膽鹼和乙酸,而膽鹼又被神經末梢攝取,重新合成乙醯膽鹼。乙醯膽鹼酯酶被吸附在神經末梢的表面。

在神經與肌肉之間也具有突觸傳導,但傳導的介質為谷氨酸鹽,其作用方式與乙醯膽鹼相同,釋放出的谷氨酸鹽由谷氨酸脫羧酶水解。

在運動神經纖維中,按功能可分為三種類型,快、慢神經纖維和抑制神經纖維。抑制神經纖維存在於中樞神經和神經肌肉相連處,它的作用是使突觸後神經的靜止膜電位升高,從而表現出抑制性。γ—氨基丁酸(GABA)是一種主要的抑制性神經傳遞物,其使突觸後神經迅速打開氯通道,使細胞膜瞬間超極化,從而誘發抑制性突觸後電位

(四) 神經毒劑(殺蟲劑)對神經活動的影響

殺蟲劑大體可分為四類:一類破壞神經鞘的膜電位,如脒類和菊酯類;第二類是可逆或不可逆的與乙醯膽鹼酯酶結合,從而使乙醯膽鹼的水解作用不能進行,導致連續的神經衝動,最終導致神經麻痹而死亡,如氨基甲酸酯類和有機磷類農藥;第三類是將突觸後膜遮斷,使衝動無法傳導,如菸鹼類殺蟲劑吡蟲啉;第四類如阿維菌素(Avermectin)、666、DDT、氟蟲腈等,它們的作用是破壞γ—氨基丁酸的受體膜,使之無法打開氯離子通道,抑制性神經傳導受阻,從而使組織處於激動狀態

複習題

1、神經原包括哪幾類細胞?解釋單、雙、多極神經原?

2、中樞神經由哪幾部分組成?

3、交感神經由哪幾部分組成?

4、解釋靜止電位、動作電位、去極化、復極化和超極化。

5、突觸傳導是如何進行的?

6、解釋反射弧和反射作用?

7、神經性毒劑分哪幾類?各自是如何起到殺蟲作用的?

第八章:昆蟲的感覺器官和行為 Sense Organs

一、感覺器及其類型

昆蟲的感覺器官依照辨別刺激的種類分為以下四類:

1、 感觸器 Mechanorecetor:感受分子運動和固體、液體的接觸能量。

2、 視覺器Photoreceptor:感受光波的光子能量。

3、 聽覺器Phonoreceptor:感受物質的振動頻率和強度。

4、 感化器 Chemoreceptor:感受化學物質的刺激。

感覺器是由體壁的皮細胞及其表皮部分特化而成,分布於外胚層形成的部分。最簡單的包括一個感覺神經原以端叢或樹狀突連線在表皮下,如剛毛、鱗片等。而軸狀突則伸到神經節中。因所連線的表皮突不同,感覺器可分為:毛狀感覺器、錐狀、鱗片、壇狀、瓮狀、板狀或劍梢狀感覺器。

(一) 感覺器感受刺激的機制

當受到刺激後,首先是表面膜產生激應性,引起感受器膜電位的改變。感受器產生的動作電位沿端突或樹狀突傳到胞體附近的電激應區,引起軸狀突產生神經衝動。感受器膜上可能含有大量獨立的感受點,每一點都能引起電位改變。因此感受器產生動作電位的大小,就取決於被激發的感覺點數量。

(二) 感觸器

感觸器感受機械刺激,如實體的接觸、身體的張力、空氣的壓力、水波的振動等。典型的感觸器常有較長的表皮外突,如感毛。內部有一毛原細胞,與之相連的為一較大的感覺神經原及其端突及軸狀突。感毛還可感覺化學刺激,感覺聲波振動。

鍾狀感器有一薄壁的圓形的鐘型突,四周體壁加厚,端突伸至表皮下,可感知空氣的壓力、水壓等,存在於翅基、平衡棒、足、梗節、尾須等處。

(三) 聽覺器

感受空氣的振動。昆蟲具有三類聽覺器:聽覺毛、瓊氏器和鼓膜聽器。聽覺毛最原始,構造同感覺毛。

1、 瓊氏器(Johnston,s organ )

瓊氏器由 Johnston 在1855年在雄性蚊子的梗節中發現,已知很多昆蟲均具有。瓊氏器位於梗節中,在雄蚊子中,有30000個劍梢感受器按三個方向排列,相連於梗節與鞭節相連的節間膜上。鞭節上有很密的長毛,音波粒子使其改變形狀,並傳至節間膜引起動作電位。瓊氏器是聽器中最敏感的一種,聽覺與人耳相當。

2、 鼓膜聽器Tympanal Organ

鼓膜聽器的位置,蝗蟲和蟬位於第一腹節,螽斯等位於前足脛節,夜蛾位於後胸,螟蛾位於腹部。其基本構造為,在內陷於體壁的聽膜或鼓膜下,連線著一個或數組由劍梢感受器組成的聽器,有時聽器與鼓膜相連的後生膜相連。

(四) 視覺器

視覺器感受光波光子能量。昆蟲視覺感應範圍為253-700毫微米(mμ)。視覺器有單眼和複眼。

1、 基本構造

視覺器由兩部分組成:(一)傳遞和聚集光波於感受部位的集光器;由特化的皮細胞及其分泌物形成的透明部分,包括角膜透鏡和晶體。(二)感受光波能量和產生神經衝動的感光器;由感覺神經原集合而成的視桿和感覺神經纖維集成的視神經,及其由微氣管而成的反光層,以及色素細胞。

2、 複眼的構造

複眼是昆蟲主要的視覺器,由數目不等的小眼面組成。小眼面由於相互緊密的擠在一起使其成為六角形,數量少時呈圓形。

(1) 小眼的基本結構

A、 角膜 cornea :小眼的透明表皮,常為雙凸透鏡

B、 角膜細胞 Corneagenous Cells:位於角膜下面,分泌角膜,小眼發育完成後,移至晶體兩側縮小或變為色素細胞。

C、 晶體:典型的晶體由四個透明細胞聯合組成,位於角膜下方,呈倒圓錐形。構成小眼的晶體有4種情況:

a、 無晶體:雖有晶體細胞但無晶體

b、 偽晶體:由晶體細胞分泌的半透明的柔軟的玻璃膠質 物組成。

c、 真晶體:由晶體細胞變化而來,四周留有胞質和細胞核。

d、 外晶體:為角膜透鏡內陷而成,為表皮質的分泌物。

D、 視桿 (視覺柱)Retinula:多由 8個長形感覺細胞及其內緣分泌的視小桿( Rhabdon)聚合而成。視桿是感覺光波的主要部位。

(2) 色素細胞

色素細胞包圍小眼,使相鄰小眼彼此隔離,不致受到折射光的干擾。常有兩組色素細胞,上端的虹膜色素細胞,其包在晶體外側;和下端的網膜色素細胞,其包在視桿的外面。

(3) 微氣管

常分布於網膜色素細胞間,在夜出性的昆蟲,構成網狀氣管膜,即反光層,反射小眼壁上的折光,使之回到視小桿上,提高視覺靈敏度。

3、 視覺生理

(1) 成像和視敏度

像的形成有兩種情況:一種是每個小眼只接收折入本小眼的光線,斜射光均被色素細胞吸收,形成的像為一個個光點拼湊而成的完整的像。這種像叫並列像,這種小眼叫並列像眼,又叫鑲嵌像眼。,為晝出性昆蟲所具有。另一種是每個小眼除接受射入本小眼的光線外,同時接受若干鄰近小眼側射或反光層反射的光線。因此在視桿上形成相互重疊的像,叫重疊像,這種小眼叫重疊像眼,為夜出性昆蟲所有,可提高視覺度。重疊像眼在晶體與視桿之間有一段距離,中間隔一段纖維狀的透明介質。

有些昆蟲即能晝出,也能夜出。它們是通過移動網膜色素細胞中的色素粒來調節在不同環境中的視覺。夜晚時,色素粒上移,使下面視桿外無色素,可接收來自鄰近小眼視桿上反射或折射來的光;白天色素粒則下移,圍在視桿外面,以吸收光線。

昆蟲複眼無調節焦距的能力,因此視力僅為人的1/60—1/80,一般只能分辯近旁的物體。如蜜蜂為40—60cm,家蠅為40—70cm,蝶為100—150cm,但對活動映像有很高的辨別能力。

(2) 感光細胞的光電反應

感光細胞的靜止電位在25—70毫伏之間。視小桿是反應部位。當感受到光刺激後,視小桿首先產生感受器電位,然後傳至軸突至視葉。電位變化值在20—30毫伏之間。

(3) 光的敏感性和色覺

感光範圍在2537—7000A,但大多數昆蟲對長波光反應較差;對短波光,尤其是紫外光則相當敏感。因此,常用黑光燈誘蟲。不同昆蟲對不同的光質有不同的要求。蚜蟲喜歡黃色,桃小的要求等。

(4) 對偏振光的識別

蜜蜂在陰天是利用天空中反射的偏振光來進行定位,在晴天則是利用太陽。

(5) 視覺的清晰度(視敏度)

視敏度是指對物體的輪廓和細節的辨別程度。這是由視桿的數量即小眼的數量決定的,相同表面積,小眼越多,則視敏度越高。

4、 單眼

(1) 構造

背單眼:無晶體,角膜下具有很多視桿和感覺細胞,外圍有色素細胞。

側單眼:構造多異,有的同背單眼,有的同小眼面(鱗翅目幼蟲)。

(2) 單眼的視覺

背單眼:其構造使造像落在視網膜(視桿和視小桿)後面,因此非常模糊。因此只能感受光的變化、光源的方向和光質。一般認為,背單眼是一種“激發器官”,可使神經系統保護一定的神經電活動,提高複眼的感光能力,對飛行昆蟲產生定位作用。

側單眼:其功能同小眼面,幼蟲通過頭部晃動來獲得一個粗糙的影像。

(五) 感化器

用於感受化學刺激。可分為嗅覺和味覺兩類,其感受器的形狀多種多樣,毛、鱗片、栓、板、壇或瓮狀。感化器的靈敏度極高,家蠶雄性蛾子觸角只要捕捉到一個性外激素—家蠶醇的分子,既可引起動作電位。

1、 嗅覺 Olfaction

嗅覺是由揮發性物質分子所激發,可在一定範圍內發揮作用,極低濃度既可引起反應。嗅覺器主要在觸角上,其次為下顎須和下唇須上。通過嗅覺器雄蟲可以捕捉到雌蟲發出的性外激素。人工合成的性外激素已廣泛用於生產實踐。

2、 味覺Gustation

味覺是直接接觸液態或固態分子後被激發,對較高濃度在室溫下不能汽化的液體分子才能感應。味覺器多位於口器、足的跗節(蜜蜂、家蠅)、產卵器(姬蜂、小蜂)等處。

(六) 溫、濕感覺器

這類感覺器分布於全身。不同昆蟲有所不同。如蝗蟲為觸角基半部,前後足的跗節和爪墊;蟋蟀的尾須和腹部等。

二、昆蟲的行為

巴甫洛夫將中樞神經系統協調生物體一切活動的基本方式叫作“反射活動”,並將反射活動分為兩類:

1、 非條件反射:是由蟲體內部或外部的激動所引起,並能夠遺傳,生來便有的,如蜜蜂築巢,家蠶吐絲。

2、 條件反射:是後天獲得的,是通過學習獲得的暫時性聯繫。例如蜜蜂根據花的顏色、氣味來選擇食物豐富的植物來采蜜;螞蟻噴蟻酸滅火,首次用了40秒,第二次用了10秒。

(一) 非條件反射及其行為

1、 趨性

趨性是建立在一系列反射活動上的神經活動,是昆蟲在長期演化中形成和發展的,成為“種”的一個特點。趨性是由外部刺激所激發。趨性分正和負趨性

(1) 趨光性:趨光性分正趨光性和負趨光性即背光性。不同的昆蟲種類,其趨光性不同。如蛾和蝶,麗金龜甲和鰓金龜甲;蟑螂具有負趨光性。昆蟲的不同齡期,其趨光性也不同,如粘蟲。昆蟲趨光時,不僅對光質有要求,對光量也有要求,如桃小,以及燈光誘蟲。

(2) 趨化性:通過嗅覺對化學物質刺激產生反應。化學物質產生正的趨化性表現為引誘等;負的趨化性表現為拒避作用等。趨化性有種的特異性。

正的趨化性如,蛾類對八角茴香素及甜味的趨性;菜青蟲對芥子油的趨性,性外激素對雄蟲的趨性等。

負的趨化性如昆蟲對印楝素和樟腦的趨性。

(3)趨熱性和趨濕性:昆蟲的生長發育常常需要一定的溫度和濕度。在生產中,常利用金針蟲對濕度的敏感性來進行防治;跳蚤可在2M外測到熱源的存在。

2、 本能

其不同於趨性,它是由昆蟲內部的激動所引起的,是長期演化中與環境經常聯繫而被鞏固為“種”所有。本能是由基因所控制,由內激素來調控,其反射活動是一連串的,即一個反射活動激發另一個反射活動。例如土蜂用螽斯來飼養後代,捕捉後,咬住觸角拖入地下的洞穴。但當將螽斯觸角去除後,土蜂便找不到拖蟲的器官而棄之而去。寄主的觸角基為一反射活動的一個刺激物,實際上,足和翅等其他器官仍可拖拉。昆蟲的這些行為如同已經編制好的一套程式,缺少任何環節都無法順利完成。

(二)條件反射:它是通過學習而獲得的,例如將黑暗與電擊聯繫在一起訓練蜚蠊等。

(三) 群聚性和社會性行為

1、 暫時性群聚:

只存在於生活史的某一時期,如冬季越冬,低齡昆蟲分散前,昆蟲的大量繁殖且活動性差時,以及當食料豐富時的聚集等等。當這些條件改變後,蟲體便分散。

2、 永久性群聚

出現在個體的整個生命期,是由於某種環境刺激導致蟲體分泌某種“集結信息激素”造成的。例如飛蝗的散聚蝗和群聚蝗。一些金龜甲也具有這種群聚習性。

3、 社會性昆蟲

社會行為是指親代和子代生活在一起,共同合作,共同居住。一些昆蟲具有護卵和保護後代的行為,但不與後代合作如土蜂。此類只可視作社會性昆蟲的開端,而真正的社會性昆蟲只見於膜翅目和等翅目昆蟲中。

社會性昆蟲可根據分型的多少和活動的複雜性分三個層次。低等的見於胡蜂中的Stenogaster(狹腹胡蜂屬)和Belonogaster 屬,它們沒有工蜂和蜂后之分,親代和子代生活在一起。

中等層次的如熊蜂和胡蜂中的Vespa屬。它們以雌蜂越冬,來年築巢產卵,餵養後代。子代均為工蜂,羽化後,再由工蜂餵養蜂王,至夏末時,所產的卵,受精卵發育為蜂王和工蜂,而不授精卵則發育為雄蜂。工蜂一般不產卵,年輕的蜂王羽化後交配並飛走,生活一個階段後越冬。當工蜂餵養幼蟲時,幼蟲分泌唾液供給工蜂,這是一種食物互惠現象。

高等的層次如蜜蜂。白蟻和螞蟻,它們不僅分型而且有分工。如蜜蜂,蜂王司產卵,雄蜂為不授精卵發育而來,專司與蜂王交配。蜂巢中只有一個蜂王。工蜂為雌蜂,但卵巢不發育,其原因是被蜂王上顎腺所分泌的外激素所抑制。工蜂餵養幼蟲的食物有兩種,餵養王台中蜂王幼蟲的為食物加咽喉腺的分泌物,後者含有保幼激素,有促進卵巢發育的作用;而對工蜂室的幼蟲在食物中,再加上上顎腺的分泌物,其中含有抑制性外激素。當巢中無蜂王時,抑制解除,工蜂可產不授精的卵,並建造應急王台,產生新蜂王。餵養王台幼蟲的食物即為蜂王漿,其對分型其作用。

(五) 遷飛行為

昆蟲的集群遷飛是個體生理條件和生態因子相互作用的綜合結果。遷飛昆蟲有兩種主要類型:(1)專性周期性遷飛,如粘蟲、稻飛虱、稻縱卷葉螟、小地老虎等。這些昆蟲每年定期的有規律的遷飛,這種遷飛是長期演化而形成的一個本能反應,與外界環境條件無關。當然,在演化中,也是由外界條件所促進的。南方氣候適宜,繁殖率高,大量繁殖導致食物短缺;而北方,冬季寒冷,食物乾枯。從而形成定期遷飛。另外,僑遷型的蚜蟲具有定期在不同寄主之間遷移的習性,如桃蚜、梨二杈蚜等。

(2)非周期性的遷飛:如東亞飛蝗,其遷飛與外界環境條件有關。其是由脫皮激素的分泌量來控制,高含量時,為散聚蝗,低含量時,為群聚蝗。當蟲口密度大時,蟲體分泌的脫皮激素含量下降,體色即由散聚型(色淡)轉為群聚型(色深)。當達到一定密度時,飛蝗既可起飛。近年來,棉鈴蟲大發生的原因之一,有人認為是外地種群遷飛而來的結果。

複習題:

1、 感覺器具有哪幾種主要類型,各感知哪種刺激?

2、 有哪幾種成像情況,其各自的成像特點是什麼?

3、 單眼是如何成像的?

4、 何為條件反射?

5、 何為非條件反射?其分哪兩種類型?有何區別?

6、 解釋暫時性群聚和永久性群聚?

7、 解釋周期性與非周期性遷飛?

第九節:昆蟲的激素

對昆蟲激素的研究開始於本世紀初,主要通過扎線的方法,研究激素對變態的影響,尤其是英國昆蟲生理學家Wigglesworth,通過對吸血蝽用扎線來研究其周期性的脫皮、變態現象,並取得了很大成就。昆蟲激素可分為兩大類型:內激素,其經過血液傳導至靶標部位,或作用部位,用以調節控制昆蟲的生長、發育、變態、滯育、交配、性特徵以及多態現象等。外激素又叫信息激素,其散布到蟲體外,可調節或誘導同種昆蟲之間的特殊行為,如尋偶、群體集結、標跡追蹤、告警自衛等。

一、 內激素 Hormone

這類激素中,了解的比較多的是與變態、脫皮有關的激素。此類激素又可分為三大類,腦激素、保幼激素、脫皮激素。

(一) 腦激素

其由位於腦背面的神經分泌細胞所產生,常位於前腦間,為兩組形態各異的細胞群。腦激素是一種活化激素,又叫促激素,是內分泌系統總的控制中心。它可活化咽側體和前胸腺。除此之外,它還有促進呼吸和利尿(蜚蠊)的作用。

腦激素的化學成份尚不清楚,一般認為至少含有兩種多肽性質的成份:一種分子量大,其促進RNA的生物合成,影響蛋白質的合成。另一種分子量小,能提高膜電位。但也有人認為它是類甾醇類物質。

(二) 心側體的機能

心側體為白色、光亮的小球,位於前腦背面後方和背血管前端兩側下方,其主要作用是貯存腦激素,其次本身也可分泌一種激素,可影響心臟的搏動率、消化道的蠕動、刺激脂肪體釋放海藻糖入血液中,並與供應6-P-G有關。

(三) 保幼激素:JH

是由咽側體分泌,其位於咽喉兩側,心側體下方。咽側體受腦激素的刺激分泌保幼激素。保幼激素的主要作用是抑制“成蟲器官芽”的生長和分化,從而使蟲體保持幼體狀。保幼激素是一類含18C或17C的“倍半萜烯甲基酯類”化合物,現已知3種,如JH—17

JH無種的特異性。

除此之外還具有影響(1)雌雄附腺的分泌作用;(2) 昆蟲的多型現象(蝗蟲)(3) 還影響卵的形成;(40 影響滯育等生理作用。

(四) 脫皮激素 MH

脫皮激素由前胸腺所分泌。其一般位於頭與前胸之間,是兩群透明的帶狀細胞群。

脫皮激素只作用於外胚層演化而來的組織,它的功能可歸納為以下4個方面:

1、 脫皮激素的分泌受腦激素的控制,與保幼激素一道調控脫皮與變態。在幼蟲期,與保幼激素共同作用,發生幼蟲變為幼蟲脫皮;末齡幼蟲保幼激素消失,在脫皮激素的單獨作用下,發生變態脫皮。保幼激素高濃度,幼蟲脫皮仍變為幼蟲。當保幼激素濃度降低,幼蟲變為蛹;當保幼激素完全消失,由脫皮激素單獨作用,出現成蟲形態和結構。

2、 可激發體壁皮細胞中各種酶系活性的作用,促進皮細胞分泌脫皮液,分泌新表皮。

3、 具有激發蛋白質基質(如細胞色素)和酶系的合成作用。當分泌脫皮激素時,RNA和蛋白質合成作用增強。

4、 可提高細胞呼吸代謝的水平。

除前胸腺分泌脫皮激素外,絳色細胞可以產生另外一種脫皮激素,這可能是蛹期供應激素的一個重要來源。

脫皮激素可區分為α—脫皮激素和β—脫皮激素,都是類甾醇類。1966年之後,人們陸續發生在一些植物中,存在具有脫皮激素作用的物質,現已經分離提純出一部分植物脫皮激素,如百日青甾酮、牛膝甾酮等,在銀杏和羅漢松中也發現一些物質具有脫皮激素的作用。

(五) 昆蟲內激素對生長、發育及變態的控制機制

1、 腦激素起活化咽側體和前胸腺的作用,促進其分泌保幼激素和脫皮激素。在一定濃度配合下,控制生長脫皮或變態脫皮。心側體激素有刺激心臟、消化道和脂肪體及利尿作用。

2、 昆蟲在脫皮和過程中,表現出各種的特徵是由遺傳因子所決定。這些特性在不同條件下,按一定程式先後表現出來。激素的分泌是按照基因的編排有次序的進行。成蟲期,前胸腺退化,故成蟲不再脫皮。但無翅亞綱的原變態昆蟲,成蟲前胸腺不退化,性成熟後仍能脫皮。

3、 保幼激素能活化那些實現幼蟲特徵酶系的活性,也可調節細胞的通透性,增強基因控制的酶系的活動,促使幼蟲特徵的出現。保幼激素對各種細胞作用濃度有不同的要求;作用時間不同,產生的效果也不同。因此作用時間和濃度是生長變態或成熟變態的一個基本因素。

4、 脫皮激素促進細胞內蛋白質和核酸的合成反應,也可改變各種膜的透性,使合成蛋白質所需的各種胺基酸接近它們的酶系。所以脫皮激素有促進新表皮形成和沉澱,以及成蟲器官芽逐漸分化和生長的功能。

5、 昆蟲變態是一種多型現象,究竟以何種形式表現,則由保幼激素和脫皮激素的相對濃度決定。

6、 脫皮與變態有一個臨界期,這實際上是激素開始發揮作用的時期,不同昆蟲或不同蟲期,腺體分泌激素的臨界期不同,早於臨界期,激素水平太低,不能發揮作用;過了臨界期,激素已大量分泌。

(六) 昆蟲滯育的內在機制

滯育的發生是與激素水平有關,引起滯育的原因可分以下幾種類型:

1、 由於缺乏腦激素,而脫皮激素含量減少,使之無法脫皮變態,引起滯育,如幼蟲和蛹的滯育。

2、 由於缺乏腦激素和保幼激素,從而導致卵發育受阻,雌雄附腺分泌活動停止,而引起成蟲期滯育。

3、 由咽下神經節分泌的卵滯育激素,但導致滯育的機制不清,此激素可刺激血糖進入卵巢中,並轉化為糖原。在卵中,幾乎所有的糖原均分解為山梨醇和甘油,以提高耐寒性。當解除滯育後,再重新合成糖原。此種滯育與成、幼蟲和蛹的滯育有兩點不同:一是調控滯育的因素是在上一代產生,而非本代;二是滯育發生在各種變態激素尚未開始活動之前。

(七)昆蟲的多型現象與激素

1、 社會性昆蟲:在白蟻王國中,兵蟻與工蟻同為雌蟲,用保幼激素處理工蟻,可使之轉為兵蟻。

2、 飛蝗:散聚型飛蝗是一種半幼體狀態,其體內有較高的保幼激素含量,如用保幼激素處理群聚型可使之變為散聚型。

3、 蚜蟲:有翅和無翅蚜除營養外,當體內含有較高的保幼激素時,其後代為無翅型,是由母體的分泌系統對胚胎髮揮作用,同時,也影響母體產孤雌生殖還是性蚜,後者是由光照、溫度等引起的。

4、 半翅目:翅短的類群是一種半幼體狀態,其與高含量的保幼激素有關。這類多發生在偏寒冷的地區,如盾蝽、蝽科,而翅長的類群如水黽、姬獵蝽則在較熱的地區發生

二、 外激素(信息激素)Pheromone (Messages)

目前已經發現的外激素有:

1、 性外激素(Sex Pheromone):雌雄間引誘,用於尋偶。

2、 性抑制激素 (Inhibitory Pheromone):如蜜蜂上顎腺激素,為一長鏈的不飽和酸,能抑制工蜂卵巢發育和建造應急王台。

3、 集結外激素 (Alarm Pheromone):集結群體,在甲蟲中十分普遍。

4、 標跡外激素 (Trail Pheromone):如螞蟻、白蟻等所分泌。

前兩種外激素多是長鏈的醇、醛和酯,後兩類為萜類化合物。現在研究的比較多的是性外激素。例如家蠶醇為16碳二烯醇( C-C-C-(C=C)2-(CH2)8-C-OH )。性外激素均由雌蟲產生。理論上講,性外激素應具有嚴格的種的專一性,但實際上,人工合成的性外激素常可誘到多種昆蟲,紅帶捲葉蛾性外激素可引誘到小卷、桔卷、斜帶卷葉等,甚至可誘到歐洲玉米螟,因此人們分析其原因有以下4條:

1、 不同昆蟲有各自獨特的生活節律,對性外激素的反應存在時間和程度上的差異。

2、 性外激素不是單一的化合物,而是幾種的混合物,例如紅帶捲葉蛾性外激素是由順、反兩種異構體組成,對歐洲玉米螟為97:3, 對紅帶捲葉蛾為94:6。

3、 生活範圍及生態上的差異。

4、 外生殖器上的差異。

三、 激素在害蟲防治中的套用

(一) 性外激素的利用

人工合成的性外激素有三個用途:預測預報、誘殺和造成迷向。

(二) 內激素及其利用

保幼激素和脫皮激素是第三代殺蟲劑。1960 年,從黃粉甲糞便中分離獲得法呢醇和法呢醛,被證明具有保幼激素的功能。1966年,美國從一種造紙的木材冷杉(Abies balsamea)中分離出一種對短翅紅蝽有較高保幼激素活性的紙質因子,然後又相繼從加拿大鐵杉和美國落葉松中均獲得有保幼激素活性的物質。目前至少在世界上已合成了2500種以上保幼激素的同功物質JHA。JH在目前的套用尚存在三個不利因素(1)因含有雙鍵和環氧鍵,易被紫外線所破壞,殘效性差。(2)使用不當會造成巨型幼蟲,反而增大為害。(3)抗性的產生,尤其是抗殺蟲劑的家蠅,則表現出很高的互動抗性,其原因在於此僅是一類類似物。因此JH目前僅對以成蟲為害為主的害蟲使用。

脫皮激素人工合成工作尚未成功,原因在於(1)結構複雜,合成費用高,造價過高。(2)水溶性強,不易透過表皮,而通過消化道極易被分解和破壞,在田間使用不穩定。(3)其結構與人類的膽甾醇類似,可能會產生不良效果。因此,目前僅為研究階段。

複習題:

1、 激素分哪兩類?

2、 腦激素的作用是什麼?

3、 JH是由哪個器官分泌的,其主要功能是什麼?

4、 脫皮激素是由哪個器官分泌的?其與甾醇有何關係?如何與JH一道控制脫皮和變態?

5、 昆蟲卵、幼蟲、蛹和成蟲 滯育的內在機制是什麼?

6、 有哪四類主要的外激素?各具有何種作用?

7、 性外激素在植保工作中有哪些套用價值?

第十節:昆蟲的生殖系統和生理

生殖系統是昆蟲種的系統,它的繁殖量是巨大的,繁殖方式也是多種多樣的。

一、 雌性生殖器官

它包括一對來源於中胚層的卵巢,一對同樣來源的側輸卵管,一根起源自外胚層的中輸卵管。除上述所有昆蟲均具有的部分外,還有來源於外胚層,由內陷而成的交配囊、一個接受和貯存精子的受精囊、一對附腺,交配囊有時膨大成為生殖腔,生殖腔體外的開口為生殖孔。

(一) 卵巢 Ovaries

每一個卵巢由一群管狀的卵巢管(Ovarioles)組成。每一卵巢管端部具有一端絲(terminal filament),端絲相互集合而成一懸帶ligament)。懸帶相連在體壁、背膈或脂肪體上。很多種類,兩側的懸帶連線而成一中懸帶。在幼蟲期,每一卵巢包被在結締組織形成的圍鞘中。

卵巢管的數目變化很大,每一卵巢從1根(綿蚜)至2400根(白蟻)不等。但在某一類昆蟲中,它的數目是固定的,如蛾類為4根,金龜甲為6根。

1、 卵巢管的構造

每一卵巢管可分為端絲、卵巢管本部和卵巢管柄三個部分。卵巢管本部分為前部的生殖區又叫原卵區,和後部的生長區又叫卵黃區

生殖區含有正在進行分裂的生殖細胞,由此分裂而形成卵原細胞。卵原細胞再分化形成卵母細胞。很多種類,卵原細胞可分化形成滋養細胞。卵母細胞發育為卵,而滋養細胞為卵的發育提供營養。

生長區:在每一卵母細胞周圍包圍著一層卵泡細胞,它是由卵泡組織分化而來,並由它分泌卵殼。

2、 卵巢管的類型:

按照卵母細胞獲得營養的方式,卵巢管可分為三種類型:

(1) 無滋式:無卵原細胞分化出來的滋養細胞,卵母細胞獲得營養通過吸取血液中的營養。

(2) 多滋式:由一個卵原細胞分裂成的很多細胞均聚集在一起,並以細胞質絲相互串通,僅最後一個細胞形成卵母細胞,其餘均分化為滋養細胞,二者的比率,家蠅為1:16,蜜蜂為1:48。

(3) 端滋式:卵原細胞在分化為卵母細胞的同時,分化出滋養細胞,其均保持集中在生殖區,以質絲與卵母細胞相連,並供應營養。

3、 各蟲期卵巢管和卵的發生情況

昆蟲種類眾多,當羽化為成蟲以後,卵的發育情況也千差萬別,大體可分為3種類型:

(1) 成蟲 壽命短,當羽化成蟲後,卵已發育完成。這類成蟲一般不取食,甚至口器已退化,如家蠶科、毒蛾科、刺蛾科、枯葉蛾科和許多金龜甲、蜉蝣、石蠅等。

(2) 成蟲 壽命較長,其部分卵在成蟲 期已經形成,成蟲需要補充營養,如天蛾中的部分成員。

(3) 成蟲 壽命很長,羽化成蟲 時,卵均未形成,需補充營養,供應卵的發育,如蝶類、粘蟲等夜蛾科和大部分金龜甲等。

4、 幼體生殖卵的發育情況

在某些癭蚊、搖蚊科昆蟲,在生活的某些階段無成蟲,營幼體生殖。在幼蟲期,卵已形成,並在體內進行胚胎髮育,幼蟲孵化後,進入母體血腔,繼續生活,然後穿過表皮,在體外繼續營植食生活。

(二) 側輸卵管 Lateral oviducts

其由中胚層演化而來。其前端與卵巢管相連,常膨大呈囊狀,叫卵巢萼,司暫時貯放卵的作用(蝗蟲)。在蝗科,側輸卵管頂端還延伸出一條管狀附腺,分泌卵鞘。側輸卵管外常生有肌肉,用以伸縮排卵。

(三) 中輸卵管 Common Oviduct

是體壁內陷而成的後生通道,其末端開口為生殖孔。

(四) 生殖腔及其附屬結構

生殖口的原始開口於第8腹節後面,現在很多昆蟲已移至第9節後面,如毛翅目、鱗翅目、鞘翅目和蟬科。原有的開口封死。第9節的開口為交配孔和產卵孔,但在鱗翅目中,大多數科並未封死,仍保留作為交配孔,而第9節的開口為產卵孔。

受精囊為第8節 腹板後緣體壁內陷而成,具有接受和貯存精子的作用。在受精內上常具有附腺,多為一根,其分泌物可保存精子,用於受精。

雌性附腺在低等昆蟲其開口於第9腹板後方,高等昆蟲多數開口於生殖腔上。附腺分泌物與產卵有關,如螳螂的卵鞘。

二、 雄性生殖器官

其與雌性同源,即由中胚層演化而來的一對睪丸和一對輸精管;由外胚層演化而來的射精管及其附腺。

(一) 睪丸 Testis

其與雌性類似,但無端絲,即睪丸由許多睪丸管集合而成。在低等類群,睪丸無圍膜包被,如無翅亞綱和石蠅;其他類群則包被在圍膜中。睪丸管的數量一般較同種昆蟲的卵巢管要少。

1、 睪丸管的構造

按生殖細胞在管中的成熟度分為四段:

(1) 生殖區:位於頂端,含密集的精原細胞。在鱗翅目及部分昆蟲中,在其頂端還含有一個大型細胞,叫端胞,以胞絲與精原細胞相連,並供給早期發育的營養。

(2) 生長區:精原細胞在此區中進行分裂,形成64-256個精母細胞。

(3) 成熟區:精母細胞在此區中進行兩次分裂,一次為減數分裂,一次為成熟分裂。形成四個精細胞,成為單倍體。

(4) 轉化區:在此精細胞轉化為具有鞭毛的精子。此時,在生長區形成的胞囊壁溶化。

2、 各蟲期精子的發生情況

在大多數情況下,雄蟲羽化後,精子業已成熟,在成蟲生命的早期,精子都移至貯精囊中保存,睪丸逐漸退化。

(二) 輸精管和貯精囊

很多昆蟲,一部分輸精管膨大呈囊狀,即貯精囊。大多數昆蟲,其與射精管相連,但在原尾目、蜉蝣、革翅目,其分別直接開口在體壁上。

(三) 射精管

由體壁內陷而成,外面包有肌肉層。頂端開口在陽莖內。

(四) 雄性附腺

其一般開口在輸精管與射精管的交界處,呈囊狀或管狀,多數昆蟲僅一根,很多昆蟲如家蠅無雄性附腺。附腺分泌的粘液,主要作用是浸浴精子和包藏精子,以備在交配時作射精和傳送精子之用,或形成包圍精子的特殊薄層—精珠,用以保證卵受精。

三、 昆蟲的交配和授精

(一) 交配

1、 引起交配活動的因素

能引起昆蟲交配的刺激是多種多樣的,常見有以下四種方式:(1)雄蟲飛舞吸引雌蟲,如蚊子、績翅目、蜉蝣目等,黃昏成群的蚊子為雄性;粘蟲黃昏前後的婚飛。

(2)發音:例如蟋蟀、螽斯、蟬和蝗蟲的鳴叫等。

(3)發光:如雄性螢科昆蟲。

(4) 雌性的色彩如蝶類,氣味、性外激素的引誘作用,並是主要的化學刺激。

在鱗翅目昆蟲中,腹部末端的香腺(Scent gland),存在於節間體壁的內褶處;和香鱗—基部含有腺細胞的一組特化的鱗片和剛毛。其具有種的特異性。

2、 交配時的特殊取食習性

螳螂交配時,雌蟲取食雄蟲的行為。作用有2,一是移除咽下神經節對最末一個神經節中交配中心的抑制作用,增強雄蟲性活動,以保證完成授精過程。二是補充雌蟲的營養。

(二) 授精

授精是指在交配中,雄蟲將精液或精珠注入雌蟲生殖器官內,使精子貯存於雌蟲的受精囊中的過程叫授精。由於內、外生殖器官具有高度的種的特異性,從而避免了種間的雜交。

很多昆蟲授精是以注入精珠的方式進行的,這是由附腺分泌的一個薄膜層,精子置於囊中。精珠具有精珠孔,精子由此孔釋放而出。授精後,精囊被雌蟲體內的蛋白質酶消化並吸收。

很多昆蟲一生只交配一此,如蚧類等,雄蟲交配後馬上死亡,雌蟲則身體迅速膨大,而不受精的個體多很快死亡。很多壽命很長的昆蟲如鱗翅目中的一些種類,尤其是社會性昆蟲,一生可多次交配,如白蟻。而蜜蜂一生則僅交配一次,精子在受精囊中可保存數年之久。雌蟲在排卵時,卵核尚未進行成熟分裂,直至精子進入卵細胞時,並給以刺激時,卵核進行分裂,一次減數分裂和一次成熟分裂,形成一個卵細胞原核和2-3個極體。

四 、昆蟲的產卵

昆蟲產卵的習性多種多樣,卵的形狀及覆蓋物也千變萬化。可將腹末的毛蓋於卵上,以保護卵。也有些覆蓋物是生殖系統的分泌物如:附腺的分泌物,固定卵在植物表面上,或將多粒卵粘合在一起形成卵塊,或如草蛉一樣形成絲支撐卵,螳螂、蜚蠊形成卵鞘,蝗蟲由側輸卵管的附腺分泌粘液。

在具有毒針的蜂類中,雌蟲的一對附腺,一條轉化為鹼腺,其分泌物具有潤滑和粘附作用;另一條則形成膨大的貯毒囊,叫酸腺,其開口於內與腹產卵瓣合成的排毒槽基部,並由尖端部分排出。

五 、昆蟲生殖的控制機制

(一) 外部因素

主要是溫度,營養和授精作用三項

1、 溫度:

溫度不僅影響正常的生長發育,生殖活動對溫度更為敏感。生殖的最適溫度範圍比生長的最適範圍要窄,並且位於其中。不同種類的要求也不一樣,視蟲種而定。如小地老虎為15-22℃;26℃時,交配次數減少20-50%;30℃時成蟲不產卵。而棉花紅鈴蟲為25-31℃,35℃時不產卵。二斑葉蟎30℃時比25℃時產卵多。

溫度對雄蟲比對雌蟲影響更大,尤其是處於蛹期的雄蟲,例如在32℃時,有50%的雌蟲不孕,但有90%雄蟲不孕。

2、 取食和營養

補充營養對供給卵發育是非常重要的,飼餵不同的食物其產卵量明顯不同,如用白扁豆餵養二斑葉蟎其產卵量為144粒,而用草莓僅為25粒。蚊子在吸血後,卵才發育。

3、 交配和授精

對卵發育沒有影響,但可影響產卵量。如鱗翅目昆蟲,交配與否,卵巢中卵的發育程度相同,但未交配的雌蟲有2/3的卵未能產出。

(二) 內部因素

1、 咽側體對“卵形成”的控制作用

很多昆蟲在卵的發育過程中,必須有咽側體激素的存在,才能激發卵泡細胞的正常活動,從而使卵母細胞積聚卵黃轉化為成熟卵,這種激素是保幼激素。咽側體的分泌活動是受腦神經分泌細胞分泌的腦激素的激發,而後者的分泌球體則貯存在心側體中。保幼激素可解除成蟲的滯育。

2、 咽側體與雌性附腺的分泌活動

很多昆蟲如蝗蟲,其生長、發育和分泌活動都受其激發;但麗蠅、麻蠅例外。

3、心側體與卵發育的關係

作為腦激素的貯存器官而發揮作用。

4、內分泌腺體對精子形成的控制作用

咽側體僅對卵巢生長區中的卵起作用,對生殖區無效,因此亦不參加精子形成過程。但有證據表明,脫皮激素對精母細胞分化為精子有間接作用。

5、內分泌腺體與雄性附腺分泌活動的關係

這與雌性附腺相同,同樣對麗、麻蠅無效。

6、內分泌腺體對性行為和產卵的控制作用

從大量研究報導來看,無論是咽側體還是心側體,對性行為和產卵作用都沒有直接的關係。但很多昆蟲有間接作用,例如,將一種蜚蠊幼年雌蟲的咽側體切除,成年後它便不產生性外激素,也無交配活動;但當再植入活咽側體後,以上活動又恢復。

六 、昆蟲的性別決定

性別是由染色體決定的,由於生殖方法多種多樣,所以決定性別的因素亦很多。在兩性生殖中;

1、 雌蟲具有XX染色體,雄蟲具有XY,這發生在大多數半翅目、雙翅目和鞘翅目昆蟲中。

2、 與上相反,雌蟲為XY ,雄蟲為XX。如許多鱗翅目昆蟲。

3、 雌蟲為雙倍體,為XX,而雄蟲僅具一條X染色體。在精子產生過程中,雄蟲只發生有絲分裂,而無減數分裂。授精卵結合為XX為雌,而不授精卵為雄蟲,見於直翅目、同翅目和一些半翅目、鞘翅目、脈翅目和少數雙翅目。

4、 雄蟲為XX,雌蟲為單條X,見於部分鱗翅目。

5、 雌蟲為XX,雄蟲為XO,見於蚜蟲。

6、 與上相反,雌蟲為XO,雄蟲為XX,見於某些營偶發性的孤雌生殖的鱗翅目昆蟲中。

在兩性生殖的昆蟲中,控制因素是很多的:

在蚜蟲中,由兩性卵產生的後代均發生為雌蟲,其原因是雄蟲染色體為XO,雌蟲為XX,但在精子成熟時,可發生雄蟲的精子細胞均退化,而只剩下產雌的具有X染色體的配子。

在一些膜翅目昆蟲中,它是通過控制卵的授精來決定性別的。不授精卵發育為雄蟲,授精卵發育為雌蟲。在蜜蜂中,是由蜂王貯精囊所特化的精子泵來調控的。在Osnis屬,發育較大的卵授精,而小卵則不授精。赤眼蜂,前2個卵授精,第三個卵不授精。在土蜂屬中,當卵產在2齡的金龜甲幼蟲Popillia spp體上時,為不授精卵,而產在3齡體上為授精卵。一種Pleurotopis 屬的繭蜂,當產在一種甲蟲一齡幼蟲體上時,雌雄比為1.66:1;當產在3齡幼蟲體上時,為4.34:1。

在孤雌生殖的類群中,雌蟲為同配子,為XX,通過此種方法發育的後代一般為雌性。

1、 在卵核分裂時,只有成熟分裂,無減數分裂,細胞仍然為雙倍體,如蚜蟲,當秋季來臨時,環境條件惡化,在核的分裂過程中,部分卵沒有分裂,而形成XO組合,後代為雄蟲,而正常的個體為雌蟲。

2、 第一次分裂為減數分裂,第二次為成熟分裂,其結果形成一個卵核和3個極體,均為單倍體。然而它們又是如何加倍,變為雙倍體的呢?

(1) 在薊馬科的Heliothrips haemorroidalis 中,第一次分裂形成的極體退化,由卵核分裂為第二極體和原核,由二者融合而使染色體加倍。這種情況在蠟蚧屬的Coccus hesperidum中也存在。

(2) 在蓑蛾中,為第二極體與第一極體分裂後形成的兩個子極體中的一個相結合。

(3) 在果蠅Drosphila mangabeirae中,由原核與第一極體裡面的衍生核結合,完成加倍。

3、 也發生兩次分裂,其中有一次為減數分裂,其後代有雌也有雄。如一種寄生於蚧體上的寄生蜂Prospultella perniciosi,當這種蚧生活在甜瓜(cow melons)上時,其寄生蜂的卵巢為4倍體,後代為雌性;而當蚧生活在梨上時,其卵巢為雙倍體,後代為雄蟲。另一種Habrobracon屬的寄生蜂,其雌蟲出自卵巢中某些四倍體的組織,而雄蟲則出自一些雙倍體的組織。

複習題:

1、 雌性生殖系統由哪幾部分組成?來自哪個胚層?

2、 卵巢管有哪幾種類型?

3、 雄性生殖系統由哪幾部分組成?來自哪個胚層?

第四章:昆蟲生物學 Biology

昆蟲生物學是討論昆蟲的個體發史,包括昆蟲從生殖開始,經過胚胎髮育、胚後發育直至成蟲階段的生命特徵,以及它們的習性和在一年中的發生經過。

第一節 :昆蟲的生殖方法

一、 兩性生殖和孤雌生殖

(一) 兩性生殖:

是指必須經過雌雄兩性交配,卵受精後方能發育成新個體的生殖方式,其為絕大多數昆蟲所具有。

(二)孤雌生殖

即卵不授精也能發育成正常的個體。其大致可分為三種類型。

1、偶發性的孤雌生殖 sporadic parthenogenesis

即在正常條件下行兩性生殖,但偶爾不授精的卵也發育為新個體。例如家蠶便是最為常見的一個種類。

2、經常性的孤雌生殖 cyclical parthenogenesis

例如蜜蜂、葉蟎屬等,其受精卵為♀、不受精卵為♂。除此以外還有很多種類沒有雄蟲,如有也在生命循環中不起作用(蘋果綿蚜、葡萄根瘤蚜),如很多蚧類,癭 蜂,小蜂, 薊馬、蓑蛾等。檢疫害蟲如稻水象甲,即無雄蟲。

3、周期性的孤雌生殖 Cyclical Parthenogenesis

即孤殖生殖與兩性生殖交替進行,這與其所處的季節有關,即所謂“異態交替”。例如蚜蟲,卵—乾母—乾雌—性母—性蚜。

二.多胚生殖。Polyenbryony

指一個卵產生2個或更多胚胎的生殖方法。常見於內寄生性的蜂類如小蜂、繭蜂、姬蜂、細蜂、螯蜂等。當卵產到寄主體內後,往往是受精卵發育為♀,不受精卵為♂。卵在成熟分裂時,卵中的極體發展為包在胚胎外面的滋養羊膜,其直接從寄主體內吸取營養,而不是單靠卵黃供給。而卵核至少經過一次成熟分裂,發展為兩個胚胎,多則可達上千。分裂一次加倍一次子核數量。發生胚胎數量的多少決定於寄主的承受能力,可多可少。例如廣腹細蜂Platygaster vernalis, 當寄生於瑞典麥桿蠅時,產生15-20個胚胎;而當寄生在甘藍夜蛾體上時,則可發育為2000個胚胎。多胚生殖是昆蟲一種對自然的適應、是一種在寄主難尋的條件下進化而成的習性。

三、 胎生和幼體生殖

大多數昆蟲營卵生,而少數昆蟲胚胎髮育是在母體內完成的,產下的不是卵而是幼體。這種生殖方式叫胎生(Viviparity)

常分四種類型。

(一) 卵胎生 Ovoviviparty

孵化所需的全部營養均由卵本身提供,其與卵生相同,僅胚胎髮育過程是在母體內,而不是在外界。如蚧、薊馬、家蠅、寄蠅、肉蠅

(二) 腺養胎生 Adenotrophic Viviparity

其胚胎髮育過程同卵胎生。但幼蟲孵出後,並不是馬上產出,而是仍然寄養在母體生殖腔膨大而成的“子宮”中,由附腺供給營養,直至幼蟲幾乎近成熟時為止,往往一產出馬上化蛹。如很多蠅類、如家蠅科、虱蠅科等。

(三) 血腔胎生 Haemouoelous Viviparity

屬這種生殖方法的昆蟲無輸卵管。當卵在體內發育完成後,卵巢破裂,卵釋放於血腔中,卵無卵殼,由外層的營養膜從血腔中吸取營養,而完成胚胎髮育。幼蟲孵化後,從母體的育兒道中爬出,或在母體內取食母體組織,最後穿破母體體壁而出,母體死亡。前者為捻翅目,後者為癭蚊科的一些屬。

(四) 偽胎盤生殖 Pseudoplaeental Viviparity

這類昆蟲的卵無卵殼、卵黃,其胚胎髮育所需之營養,完全由一種叫做偽胎盤的構造從母體內吸取。偽胎盤物質可來自母體或由卵本身構造而成或二者兼備,例如蚜蟲。

幼體生殖 Paedogensis

指幼蟲即能生殖又行血腔胎生。在幼蟲階段,卵發育完成,並按血腔胎生的方式發育成長,然後破體而出,自由生活。如 癭蚊 Oligarce Paradoxux. ,在夏季產生♂♀成蟲交配產卵,卵孵化後營幼體生殖,並在其他季節營相同的生殖方式。在營兩性生殖時,同一母體或產♀或產♂,絕不會二者兼備。

第二節: 卵及胚胎髮育

一、 卵的基本構造類型及產卵方式

(一) 卵的基本構造

卵從內向外分卵殼、卵黃膜、原生網及充塞其中的卵黃。由於近卵黃膜處無卵黃,故此處的原生質叫周質。卵核位於卵的中央,這種卵黃位於卵中央,周質中無卵黃的卵叫中黃式卵。在卵的前端有一個或多個小孔叫卵孔,是精子進入的通道,故又叫精孔或受精孔。卵孔周圍即卵孔區常具各種不同的刻紋。

卵殼在吸血蝽象由七層組成,由外向內分別為:抗性外卵殼、軟外卵殼,這兩層的成分為卵殼素。其後為軟內卵殼、琥珀層(與脂肪結合的鞣化蛋白質)、外多元酚層、鞣化蛋白抗性層和內多元酚層。前2層為外卵殼,後5層為內卵殼。在卵殼與卵黃膜間,分泌一層蠟質,除此以外,其餘7層均為親水性的,因而保水功能在於前者。當精子穿破蠟層進入卵內數小時後,蠟層又重新癒合。

(二) 卵的類型和產卵方式

卵的大小相差很大,從6—7mm 到0.02—0.03mm ;形狀多種多樣,球形、扁圓、橢圓不一而足。很多基部具絲如草蛉,以防被取食。卵可單粒產下(天蛾、鳳蝶)或呈卵塊如午毒蛾,有的裸落,有的具覆蓋物,起保護作用,如螳螂和毒蛾卵。有的產生組織和器官裡面等等。

二、 胚胎髮育

1、 形成胎盤

胚胎髮育自卵核與精子結合形成合核,合核分裂成若干子核,這些子核邊分裂邊向周緣移動,並進入周質。進入周質後,開始出現細胞壁,形成一個圍繞卵黃的單細胞層叫胎盤(Blastoclerm)。在胎盤形成中,與卵孔相對的一面出現生殖細胞,以後形成生殖器官。

2、 形成胚帶和胚層

(1) 形成胚帶

位於卵的腹面的胚盤逐漸加厚,形成胚帶,由此形成胚胎,而其餘部分逐漸變薄,形成胚膜。

(2) 胚層的形成

胚帶的中央稍向內凹陷,此為胚帶中板,而兩側叫胚帶側板。在發育中,中板不斷的內陷,從而形成一條溝。兩側板則相向而生,並相向癒合,從而形成外面一層,裡面二層的構造。除此之外,還有另外兩種方法,一是中板處向內分裂出另外一群細胞,從而形成裡層;二是兩側板相向而生,中板形成裡層。這兩種方法,其裡層為一層細胞。

外層即為以後形成的外胚層,裡層的中部形成內胚層,兩側形成中胚層。

在形成昆蟲的組織和器官時,由不同胚層形成的組織和器官其組成成份往往不同,其生理生化特性亦有區別。

3、 胚胎的分節和附肢的形成

在裡層形成時,分節便開始了。最先是在裡層的側帶(中胚層)分節,隨後在外胚層分節。

胚帶前端寬大,發育為原頭,原頭上發育口、眼和觸角,即頭分節六節學說的第一節。其餘各節,較窄,為其後的原軀,發育為頭的其餘5節和胸、腹部。

多數昆蟲分節由前向後,而鞘翅目則由胸部向前後分節。分節後,每一節發生一對囊形突,以後發育為附肢。附肢的形成也是由前向後。當頭胸以分節並形成附肢,而腹部尚未分節時,此時胚胎叫作原足期,一些寄生性的小蜂的卵,發育至此並孵化,成為原足型幼蟲。當腹部分節,每一節出現一對附肢時,叫多足期。在胚胎髮育的後期,腹部出現的囊狀突起(除生殖節外)又全部消失,此時為寡足期不全變態中的鞘翅目、多數脈翅目、膜翅目的卵此時孵化。因此,昆蟲屬何種類型與胚胎髮育過程中,分節和附肢形成到那個階段有關。

4、 器官的形成

消化道:由內胚層(中帶)發育而來。隨著側帶向兩側背面延伸而增加、延伸,最終兩側合攏形成中腸。而前、後腸則在體腔形成後,由前端的口道和後端的肛門內陷而成,並與中腸溝通。

背血管:其由中胚層的側帶兩端具有大核的心母細胞,隨著兩側延伸並相向而生,最終將要癒合時,兩側端的心母細胞成新月形,並且兩個凹面相向而生,癒合而成。前端為動脈,後部為心臟,血細胞由分散的中胚層細胞分化而來。

神經系統:在口和肛門形成之前,由外胚層腹面中線凹陷形成一條縱溝,叫神經溝,由神經溝分化出神經母細胞。後者按體節形成一系列的神經節,而節間形成神經索。感覺細胞則由外胚層的細胞特化而成。

生殖系統:形成胚盤時,在與卵孔相對的一面形成生殖細胞,這些生殖細胞向前分為兩群形成生殖腺,以後分別形成一對卵巢或一對睪丸,一對側卵管或輸精管。同時由外胚層內陷而形成中輸卵管或輸卵管,並相互連線,組成生殖系統。雌雄附腺均來自外胚層。

排泄系統:馬氏管為外胚層內陷而成。

氣管:最初由外胚層內陷而成氣管,體節之間相互溝通;原有的內陷口變成氣門。

第三節:胚後發育

由卵孵化幼蟲始一直到成蟲羽化並且性成熟為止的這個過程叫胚後發育(Postembryonic development)。胚後發育是一個伴隨著變態的生長發育期。這個時期從幾天,如一些雙翅目蠅類到十七年蟬的十七年。我們常見的種類,如蚜蟲僅數天,二斑葉蟎最短為3.7天,而蚱蟬為3—4年,金針蟲為3年。

一、 孵化

胚胎髮育結束後,幼蟲脫卵而出的過程叫孵化(hatching)。但有的昆蟲胚胎髮育完成後,並不馬上破卵而出,而是在卵中越冬,來年再出來,如午毒蛾,故有人講,它是以未離卵的幼蟲越冬,而不是真正的以卵越冬。

幼蟲破殼而出,一些昆蟲靠一些特殊的構造,常叫之破卵器。另一些類群如蛾、蝶類則靠上額。一些卵設有特別的地方,使幼蟲脫出。如在蝽科中,在卵頂端具一卵蓋,若蟲須開蓋而出,桃小亦如此。

二、 生長和脫皮

昆蟲為外骨骼,當長到一定程度時,其構成外骨骼的表皮便限制了蟲體的生長,必須將其脫掉,以更大的外骨骼來代替。昆蟲自卵中孵出後,隨著生長,要重新形成新表皮,而將舊錶皮脫掉,這個過程叫“脫皮(moulting)”,而脫下的舊錶皮叫蛻(exuvia)。每一次脫皮後,都伴隨著一次快速的個體增長,然後速度減緩再脫皮。昆蟲脫皮的次數具有極大的差異。直翅目、鱗翅目為4-5次,金龜甲為3次,而雙尾目的雙尾蟲和蛺尾蟲僅一次。多者如蜉蝣、石蠅則脫二、三十次皮,衣魚可達50、60次之多。高等昆蟲僅幼蟲脫皮。但在彈尾目,成蟲期仍可繼續脫皮。一種火衣魚也有類似現象。

脫皮次數往往是一個種類的特徵。但當生活條件不適應時,脫皮次數亦可出現變化,例如高溫增加脫皮次數。如地中海粉蝶在15℃時脫4次皮,而18℃時脫5次皮。但也有相反的報導,如大菜粉蝶,在14—15℃時為5次,而22—27℃時則減少為3次。飢餓往往增加脫皮次數,以抵抗不良環境,如皮蠹在飢餓條件下,脫皮次數由4次增至40次,但這種脫皮蟲體會越脫越小。

有些昆蟲,在一般條件下,雌蟲比雄蟲多脫1—2次皮,如在蚧、蝗蟲等類群中常見到。

在正常情況下,生長一個階段後便脫一次皮。同時,其生長、發育程度可用脫皮的次數來表示。從卵孵化出到第一次脫皮之前的這一幼蟲階段叫第一齡幼蟲,經第二次脫皮後的幼蟲叫第二齡,依次類推。相鄰兩次脫皮所經歷的時間叫齡期。當全變態幼蟲脫最後一次皮變為蛹或老熟若蟲脫皮為成蟲,這種脫皮叫“變態脫皮”,而之前不變蛹的脫皮叫“生長脫皮”。

三、 變態及其類型

在胚後發育中,將從卵孵化後的幼期狀態發育為成蟲狀態這種現象叫變態(Metamorphosis)。嚴格的講,只最後一次成熟脫皮顯示成蟲構造時,才叫變態,昆蟲變態可大致分為5種類型:

(一) 增節變態 Anamorphosis

這是一種原始的變態類型,三葉蟲、甲殼綱和多數多足綱均為此種變態類型。在昆蟲中,僅原尾目以增節變態的形式發育。其一齡幼期與成蟲僅體型大小和性器官有差異。在生長中,體節由9節變為12節。在其他昆蟲,這個過程是在胚胎髮育中發生的。

(二) 表變態 Epimorphosis

這是無翅亞綱昆蟲,除原尾目之外的另外三目昆蟲所具有的變態類型。其一齡幼期與成蟲差別不大,僅體型增大、性器官成熟、觸角和尾須節數增加,以及鱗片和剛毛有所不同。除此之外,成蟲性成熟後仍能脫皮,是表變態昆蟲的一個重要特徵,為從節肢動物祖先那裡繼承下來的特性。

(三) 原變態Prometamorphosis

這是有翅亞綱昆蟲最原始的變態類型,僅蜉蝣幼期為此種變態,其特點是:由幼期到真正的成蟲期有一亞成蟲期(Subimago)。亞成蟲期往往很短,常不足一小時,蟲體會飛行,精子和卵子也已成熟。因此可以將其視為成蟲階段的一次脫皮。以往曾有人將其歸為不全變態,但不全變態的幼期均為寡足型,其與成蟲相同,但蜉蝣幼期具由附肢演化而來的氣管鰓,屬於多足類型。因此將其單獨劃出。

(四)不全變態 Incomplete Metamorphosis

為外翅部中,除蜉蝣之外的其他昆蟲所具有的變態類型,其具有三種蟲態:卵、幼蟲和成蟲。與原變態相比,成蟲不脫皮,幼蟲為寡足型。不全變態的翅是在體外發育的,故叫外翅部昆蟲。不全變態又可再分為三種類型;

1、 漸變態類 Paurometabola

幼蟲除翅的發育程度、生殖系統以及外生殖器發育不成熟外,與成蟲在各個方面是相似的,包括棲境、生活習性等等。它們的幼蟲叫若蟲“nymph”。

2、 半變態類 Hemimetabola

在蜻蜓和石蠅中,它們的幼蟲水生,其取食器官、行動器官、體態形狀、生活環境以至生活方式與成蟲均不同,其幼蟲叫稚蟲“naiad”。

3、 過漸變態類

在蚧雄蟲、粉虱雄蟲和薊馬中,在成蟲期前具有一個不食不動,類似蛹的階段,很像完全變態中的蛹,但翅是在體外發育的,與完全變態不同。

除以上三種類型外,還有一些昆蟲無翅,如虱、羽虱、臭蟲、無翅蚜蟲、白蟻的無翅型等,成蟲與幼蟲僅性器官發育程度不同,它們的幼蟲也叫若蟲。

(五) 、完全變態 Complete Metamorphosis

它們的成蟲的翅在幼蟲階段是以翅芽的形式在體壁下發育,然後翻到體外,所以完全變態昆蟲均屬於內翅部。它們具有4個不同的生命階段,即卵、幼蟲、蛹和成蟲 。

幼蟲與成蟲在各個方面均具有很大的差別。其內部器官與成蟲有很大的差別,其成蟲的外部器官幾乎都是以器官芽的形式存在於幼蟲體內。而且幼蟲所具有的很多暫時性器官如腹足等,成蟲也不具備,其生活環境、取食方式也有很大的差別,如金龜甲的幼蟲生活在土中,取食植物的根,而成蟲生活在地上,取食植物的葉片、果實和花器。在幼蟲和成蟲之間有一蛹期,這是一個各種器官劇烈轉化期。

在完全變態昆蟲中,有一類昆蟲它們的各齡幼蟲在身體形狀、取食方式和取食對象上存在很大的差別,這種變態叫復變態 (Hypermetamorphosis )。例如芫菁,其一齡幼蟲具有發達的胸足,能搜尋寄主,叫三爪蟲。大多數芫菁幼蟲取食蝗蟲卵。當找到蝗蟲卵後,三爪蟲取食後脫皮進入二齡,變成行動遲緩,胸足退化的蠐螬型幼蟲;當老熟後,蠐螬型的幼蟲下移到較深的土中,變成不食不動的偽蛹,來年再化蛹羽化成蟲。

四、 幼蟲期 Larval Stage

此為狹義的幼蟲期,僅指全變態昆蟲。

(一) 幼蟲類型:

1、 原生型 Protopod

幼蟲是在胚胎髮育的早期孵化,不象一個蟲子,很象一個胚胎。腹部分節不明顯,胸足僅幾個突起,口器及呼吸系統均發育不完,不能獨立生活。浸在寄主體腔中,靠體壁吸收營養。這類昆蟲的卵,其卵黃很少,因此孵化較早。原足型昆蟲見於膜翅目一些內寄生蜂如小蜂,姬蜂。

2、多足型 Polypod

除3對胸足外,腹部還有多對附肢,呼吸系統屬周氣門式。見於廣翅目,部分鞘翅目、鱗翅目、長翅目和膜翅目中的葉蜂科。後3目又叫躅形幼蟲。但有人將腹足超出5對的葉甲幼蟲叫偽躅形幼蟲。廣翅目、水龜蟲、龍虱、豉甲的幼蟲腹部具有多對刺突或呼吸絲。

3、寡足型:

僅三對胸足,腹部無附肢,可分為3類:(1)柄型幼蟲:胸足發達,行動迅捷,為捕食性種類,如脈翅目、毛翅目、鞘翅目中的步甲、瓢蟲、芫菁的一齡幼蟲等;(2)蠐螬型:身體粗壯,行動遲緩,彎曲成C型,如金龜甲;(3)蠕蟲型:胸足短小,身體僵直,如叩甲、擬地甲科。

4、無足型:

足完全退化,常根據頭的發育程度再分為3種類型。全頭型:頭部完全,見於少數潛葉蛾、鞘翅目中的象甲等、蚤目、低等雙翅目、一些蜂子等(小蜂、姬蜂、蜜蜂等);半頭型:頭部部分退化,後端縮入前胸。見於虻及部分的蜂類;無頭型:頭部完全退化,無口器,僅留有口鉤,見於所有的蠅類。

(二) 、幼蟲的生長

其特點之一,具驚人的生長速度。如芳香木蠹蛾,其初孵幼蟲與老熟幼蟲體重可相差7.2萬倍。

特點之二:生長速度有周期性變化,脫皮前慢,後則快。

特點之三:很多昆蟲各齡期頭寬是按一定比例增長的。例如Dyar(1890)測得的28種鱗翅目幼蟲,其比例為1.4倍。

五.蛹期 pupa stage

(一) 蛹的概念:

按照胚後發育是胚胎髮育繼續的觀點,現在人們普遍認為全變態的異型幼蟲相當於不全變態的同型幼蟲的胚胎髮育。這是一種適應,將原本應在卵中發育的過程放到卵外來發育,而蛹視作異型幼蟲的同型幼蟲期或亞同型幼蟲期的縮短。在這個時期,進行劇烈的組織解離和組織發生的生理活動。過漸變態的偽蛹已相當於真正的蛹期。

幼蟲在化蛹時,往往需經歷一個身體縮短,不食不動的階段,這就是“前蛹期”Propupa。在此時幼蟲表皮已經部分脫離,成蟲翅和附肢等已翻到體外,但仍被表皮所覆蓋,需脫皮後才變為蛹。化蛹前,幼蟲常尋找適當的化蛹場所,吐絲作繭或營造土室。

(二) 蛹的類型

可分為三種類型

1、 離蛹 exarate pupa

又叫裸蛹,其翅和附肢不貼附在體上,可以活動,同時腹節間也可活動。在脈翅目和毛翅目甚至可以爬行或游泳。見於脈、鞘、長、毛、膜翅目、小翅蛾和毛頂蛾科

2、 被蛹 Obtect pupa

翅和附肢貼上在體上,不能活動,至少基部如此,腹節多數或全部不能扭動。鱗翅目 、隱翅甲、直裂亞目。蛾類的第4、5、6節可動。蚊子靠扭動在水中遊動。

3、 圍蛹 Coarctate pupa

其蛹實為離蛹,在離蛹外,有一個如同蛹殼構造,這是第3、4齡的蟲蛻。見於蠅類、介殼蟲♂及捻翅目♂蟲。

(三) 、蛹的保護物

蛹是個不食不動的昆蟲,即無法逃避,又無法躲避。因此除尋找一個隱蔽場所化蛹外,常要構造一些特殊的保護物來保護自己。

第一是絲製物:為分泌的絲製物如蠶繭等,如蛾及蜂類(繭蜂、姬蜂);或由絲加上土粒、碎屑、體毛等構成。絲常由吐絲器吐出,而草蛉的繭則由馬氏管分泌。

第二是石灰質物:如刺蛾繭。

第三是在土中營造土室。如金龜甲、土中化蛹的蛾類等。但很多卻無任何保護物,如蝶類。

六、 成蟲

成蟲的外部器官在蛹期由體內翻到體外。成蟲的內部器官,當幼蟲化蛹時,內部器官首先發生組織解離。解離的程度視不同昆蟲而定。一般來講,完全變態的昆蟲中的低等類群解離程度小,大部分幼蟲組織稍加改變便帶入成蟲體內。而在高等類群,如膜翅目、雙翅目等,其變化極大。在各類組織中,背血管、中樞神經、氣管大部分不解離和不徹底破壞,這類器官的解離便預示著個體的死亡。馬氏管、部分肌肉和脂肪體僅很少變化。而解離程度較大的為消化道、部分肌肉、腺體和皮細胞層。例如天幕毛蟲的消化道在三個蟲態差別極大。組織的解離一是靠自溶,由血液中相應的酶發揮作用。二是靠吞噬細胞的作用。這些組織被解離後,再由成蟲器官芽發生出相應的器官,這叫作組織發生。

第四節:成蟲生物學和昆蟲生活史

成蟲是昆蟲生命史的最後一個蟲態。在成蟲期,一切生命活動均圍繞生殖而展開的。

一、成蟲的生物學

(一)、羽化 Emergence

成蟲從它的前一蟲態脫皮而出的過程叫羽化。不全變態昆蟲的若蟲或稚蟲經最後一次脫皮即羽化為成蟲。羽化成蟲前,它們先尋找一個適當的地方,然後用足攀附在物體上,停止取食和行動,不久即開始脫皮。脫皮時,頭先從胸部裂口處伸出,然後全體脫出。

全變態昆蟲:在土中化蛹的種類,成蟲直接從土中鑽出。在隱蔽處化蛹的種類,蛹靠身體的扭動和體刺的幫助運動到化蛹處的外面,如蘋果透翅蛾、金紋細蛾等。成蟲破繭的方式有以下幾種:(1)用上顎咬破,如鞘翅目、膜翅目,(2)蛹有發達的上顎(強顎蛹)咬破繭,如脈翅目、毛翅目,(3)在繭的一段留有羽化孔或較薄的區域,如桃小,(4)分泌溶解液溶解繭,如家蠶。

成蟲羽化後,靠吞吸空氣或水、肌肉收縮等增加血壓和體內壓力,以使附肢和翅展開。

二、雌雄二型和多型現象

雌雄成蟲除在外生殖器和生殖系統上存在差別外,在其他方面存在的差異現象叫雌雄二型。二型現象表現在多方面:

個體大小:一般是雌蟲大雄蟲小,但少數昆蟲如金龜甲總科的一些類群為雌蟲小雄蟲大。

翅的有無:在蚧、蓑蛾、一些毒蛾以及螢火蟲中,雌蟲具翅,雄蟲無翅。

體態形狀:可表現在觸角的類型、複眼間的距離(雙翅目)、以及如蜣螂、犀金龜、花金龜等。

身體顏色:雌蟲色淡,雄蟲色深,如舞毒蛾等。

多型現象:指同種昆蟲具有兩種或兩種以上不同類型的個體現象。這種現象在同一性別即可出現,且在成蟲、幼蟲中均有。常見的多型現象有:

季節性變化:冬型、夏型之分,如黃斑卷、桃潛葉蛾、梨木虱等。

蚜蟲的有翅、無翅型:飛虱中的長翅、短翅型。

蚜蟲分多種型:乾母、乾雌、遷移蚜、僑蚜、性母、性蚜。

社會性昆蟲:在蜜蜂中分:蜂王、雄蜂、工蜂 。在白蟻分六種類型:生殖蟻為三種:長、短、無翅型;雄白蟻,兵蟻和工蟻。在螞蟻中情況更複雜,有照顧後代的,有負責保衛的、有種植真菌的、有出外尋食的等等。

(三) 、成蟲的生活

1、性成熟

是指成蟲體內性細胞(精子和卵子)發育成熟。剛羽化的成蟲,性成熟的程度是不一樣的。一般是雄蟲成熟度高而雌蟲則低。雄蟲(全變態類)當羽化時,精子已成熟並貯存於精囊中,而雌蟲則晚。不同昆蟲其性成熟的早晚是一個種的特徵;(1)一些昆蟲羽化時即已性成熟,可馬上交尾、產卵。如蜉蝣早生暮死,其他一些也只能生活一個較短的時間。成蟲不取食,盡多吸取一點水份,如金龜甲的部分種類、蚊子的雄蟲、雄性蚧類、毒蛾和舟蛾等一些口器退化的鱗翅目蛾類。(2)一些昆蟲羽化時,性未成熟,需要補充營養,如大黑鰓金龜、粘蟲、吸果夜蛾、蚊蠅等。(3)一些種類,不僅取食,還伴隨著身體的快速生長,如蚧類的雌蟲,並且只有交尾後,雌蟲的身體才能生長,不交尾的個體身體萎縮死亡。

社會性昆蟲情況更複雜,多數雌蟲一生只交尾一次,但很多種類,一生可多次交尾,如金龜甲,而雄蟲也可多次交尾。

2、生殖能力

變化很大,如蘋果綿蚜只產1-2粒卵,而白蟻蟻王可產5億粒卵。在蚧類中,盾蚧為30-50粒,一般不超出200粒,而蠟蚧均在1000粒以上,紫膠蟲可產15000粒卵。同一種昆蟲,取食不同的食物,其生殖力不同。如暗黑鰓金龜Holotrichia parellala ,當取食榆樹葉片時(含糖量3.33%),平均卵量為180粒,多者可達266-316粒:而取食楊樹葉片(2.69%)時,平均卵量23粒,最多僅63粒。

成蟲自羽化到開始產卵這段時間叫產卵前期;自產卵開始到產卵結束叫產卵期。

二、 昆蟲的世代和年生活史

(一) 、概念

一個新個體無論是卵或幼蟲,自離開母體開始,到性成熟產生後代為止的個體發育史叫一個世代(Generation)。一種昆蟲在一年中的發育史,叫生活年史(Life history),即從當年出蜇始(或孵化、羽化)至第二年再活動止。

各種昆蟲完成一個世代所需時間差異很大。有幾天完成一代至17年蟬,即年生活史有的一年幾代甚至幾十代,有的幾年甚至十幾年一代。一年發生一代的叫一代性;一年發生多代的叫多化性。

完成一個世代所需時間除與種的遺傳性有關外,與環境條件關係很大,其中溫度是一主要原因。例如粘蟲,華南發生6代,在膠東為3代、魯南為4代、東北大部地區為2代;棉鈴蟲在華北為3代、東北為2代;玉米螟,山東為3代、東北為2代。當然也有的昆蟲,無論何地均具相同的世代數,如大豆食心蟲、舞毒蛾各地均為一年一代。

對一年發生世代較少的昆蟲,世代之間界限分明。一化性昆蟲自不必講,二化性常分界明顯。如梨大食心蟲,7月上旬為一代幼蟲,8月下旬至9月上旬發生二代幼蟲。但多化性常出現上一代與下一代混合發生,尤其是在生長的後期。這種不同世代、同一蟲態混合發生的現象叫世代重疊,此時蟲態混雜。在同一時間會發生各種蟲態的昆蟲,在害蟲防治會給防治增加難度。

很多昆蟲的生活年史發生局部世代(Partial Generation)現象,如桃小食心蟲,一年1—2代,8月10日為 20:80;8月20日為 80:20。再如扁平球堅,7月上旬孵化後,部分個體越冬,部分個體繼續發育,於9月上旬發生下一代若蟲後越冬。

(二) 休眠和滯育

昆蟲在冬季或夏季生長發育停滯的現象叫越冬、越夏。

將這種生長、發育停滯的現象可分為兩種情況。

休眠 Dormancy:

當遇到不良環境條件時,生長、發育暫時停止,待不良條件過去又恢復生長的現象叫休眠。休眠可發生在各種蟲態,如卵與蛹的休眠,幼蟲、成蟲的休眠,但其生理無變化。休眠的昆蟲往往需要一定的蟲態,例如東亞分蝗為卵;而有的則任何蟲態均可,如小地老虎在南方越冬,成蟲、幼蟲、蛹均可。當越冬條件比較惡劣時,會出現比較高的死亡率。

滯育 (Diapause):

同前也是由環境條件引起的,但往往不是不良環境條件直接引起。當不良環境條件尚未到來時,已經停止生長、發育,有的甚至在植物生長最茂盛的季節已進入滯育狀態,如舞毒蛾。滯育的解除也需要一定的條件。具備滯育特徵的昆蟲必須固定在一定的蟲態,滯育時,生理狀況發生變化。滯育可分為:

兼性滯育(Facultative diapause)

由於南北季節的差異,滯育可發生在不同的世代。例如桃小食心蟲、東北一代、膠東1—2代、魯南二代。這種滯育叫兼性滯育.

專性滯育 obligatory dispause

又叫絕對滯育。出現在一年一代的蟲種,如大豆食心蟲、午毒蛾、大地虎。無論條件如何,一到該蟲態馬上滯育。

滯育無論是兼性還是專性,滯育蟲態一定是固定的。

(三) 引起滯育的條件和滯育的解除

光周期是引起滯育的主要因素。將能引起昆蟲種群50% 的個體進入滯育的光周期叫臨界光周期(Critical Photoperiod)。例如桃小食心蟲為13.50—14.30小時。不同蟲種或同種的不同地理亞種其臨界光周期是不同的。

感受光照刺激的蟲態是固定的,往往是滯育蟲態的前一蟲(齡)態。這一蟲態(感受光照刺激,引起滯育的蟲(齡)態)叫臨界光照蟲態。處於此蟲態的昆蟲對光照極為靈敏,往往1—2米燭光的照度即能發生作用。例如桃小食心蟲第4齡在果內感受光周期。

冬季滯育的均以短日照做為引起滯育的信息。這樣的昆蟲叫短日照滯育型(長日照發育型),秋季滯育的種類均為此類。而與之相反的叫長日照滯育型(短日照發育型),如小麥吸漿蟲。少數昆蟲屬於中間型,即過長過短均不行,只在一定範圍內發育。如桃小,短於13小時全部滯育,長於17小時50%的個體滯育,而只在15—16小時不滯育。因此,高緯度地區不能分布,一年只有當夏季來臨才出土,而不是早春一開春時出土,這也是長期進化的結果。除此之外,它們在不同寄主上生活時,滯育的方式也不一樣。

除光照外,溫度也是很重要的。短日照滯育型,高溫可抑制滯育的發生。食物也很重要,例如蘋果紅蜘蛛。當蟲口密度大時,葉片呈焦糊狀,一部分吐絲遷移,一部分產下滯育卵,時間為8月上旬,而正常滯育要到9月下旬以後。大多數昆蟲當滯留後,光周期的變化便不再發揮作用。進入滯留狀態的昆蟲,身體內可溶性的碳水化合物、脂肪含量上升,含水量下降,體液的冰點下降,呼吸率下降,代謝降低,具有抗禦不良環境的條件。而休眠昆蟲則無此變化。

解除滯育需要溫度、光周期、溫度和持續時間四者的共同作用。冬季滯育的昆蟲,低溫是解除滯育的主要條件,這種溫度比發育溫度要低,一般在0℃以上,如家蠶卵為7℃。一般昆蟲在冬季時,均已解除了滯育。但因為低溫,所以尚無法恢復生長,發育,此時當給與適當條件,即可恢復。夏季滯育的解除亦需一定條件,但何為尚不明確,如七星瓢蟲。

少數昆蟲當進入滯育後,光周期對其依然有作用。例如蟋蟀,當春天來臨時,只有給與適溫並不能使之恢復生長,只有當光照超出臨界光周期後滯育才被解除。在滯育狀態的昆蟲具有較強的抗逆能力,當一旦恢復生長發育,抗逆能力馬上降低。當早春出現到春寒時,會出現大批昆蟲凍死的現象,這些便是解除了滯育的個體,而冬日則不會。例如1974年春季,七星瓢蟲防治麥蚜。

控制滯育的內在機制已在激素一節講過。

第五節:昆蟲的習性 Habits

一、 活動的晝夜節律

晝夜節律circadian Rhythm

一些昆蟲是日出性的(晝出性、晝出夜伏) diurnal

一些昆蟲是夜出性的(夜出晝伏) nocturnal.

還有一些昆蟲是弱光性的 crepuscular ,僅在黎明或黃昏時節出來活動。

晝夜節律是長期演化的結果, 與其取食行為有關。例如蚊子的叮咬, 步甲、蜻蜓等捕食性昆蟲捕食等等。不同屬性的昆蟲,在身體的色彩上也發生了一些變化,一般來講,晝出性的昆蟲體色艷麗,夜出性的則灰暗,如蝶與蛾;麗金龜與鰓金龜等。

二、 食性、 Feeding habits

按昆蟲所取食的食物性質分:

植食性 Phytophagous 占以知昆蟲的40%—50%

肉食性 carnivorous

腐食性 Saprophagous

雜食性 omnivorous 如蜚蠊。

按取食食物的廣狹分:

單食性 monophagous 只食一種食物。如梨大、豌豆象、綠豆象。

寡食性 Oligophagous 只食一科或一屬的近緣種,如菜粉蝶和小菜蛾只為害十字花科蔬菜。

多食性 Polyphagous 以多科植物為食。如棉鈴蟲為害幾十個科的200多種植物。

昆蟲的食物是相對穩定的。但近幾十年來,人類已經人工合成了多種昆蟲的人工飼養,如棉鈴蟲、草蛉、玉米螟等。不僅如此,人類已合成並製作了人工卵,用於工業化生產赤眼蜂。現已進到實際套用的階段。

三、 趨性

指昆蟲對某種刺激進行趨向或背向的定向活動,有正負之分,如趨化性的吸引和拒避。按刺激源不同可分為:

趨光性:趨向光源的反應叫正趨光性。背向光源的反應叫負趨光性。黑光燈趨光,蚜蟲趨黃光。多數昆蟲趨短波光而蜚蠊為負趨光性。

趨化性:對化學物質刺激的反應。性外激素,以及糖醋液。菜粉蝶對芥子油。

趨溫性:如跳蚤對體溫十分敏感,在2m 之外便能感覺到熱源。體虱當人發高燒時,便離開人體,表現為負趨溫性。正常條件下,表現正的趨溫性。

趨濕性:如金針蟲。當飽和濕度時,則下遷不活動。

四、 群聚性

即同種昆蟲的大量個體高密度的聚集在一起的習性。可分臨時和永久性聚集兩種。詳見感覺器一節。前者如天幕毛蟲,後者如東亞飛蝗。

五、擬態和保護色

(一)、擬態mimicry

指一種動物“模擬”其它生物的姿態,得以保護自己的現象。擬態有兩種類型:

1、 貝氏擬態 Bateseam mimicry:

是以Henry. W. Bates命名。這是指“被模擬”的昆蟲或動物對捕食者來講是不可食的或危險的,而擬態昆蟲則是可食的,或不危險的。例如蜂態的食蚜蠅,胡蜂態的透翅蛾(飛行遲緩)。最著名的例子,是一種蘿摩草斑蝶幼蟲,血淋巴中含有蘿摩草中的一種有毒的糖苷,鳥食後會發生嘔吐。因此當鳥曾取食過後,再不取食;而形態極象蘿摩草斑蝶的紅斑蝶,則是無毒的,但鳥也不食。貝氏擬態對擬態者有利,對被擬者不利。

2、 繆氏擬態(Mullerian Mimicry)

是以Frity Muller 命名。模擬的雙方都是不可食的,取食其一,今後二者均得到保護。因此,繆氏擬態對雙方均有利。可見蜂、蟻、紅螢中。

(1) 、保護色:

指一些昆蟲的體色與其周圍環境顏色相擬,以此使敵害不易發現,起到保護自己的作用。如石丙、枯葉蛾,草叢中的螞蚱、樹幹上的棉大造橋等。當菜粉蝶在甘藍葉上取食時,所化的蛹是綠色或黃綠色的,而當越冬時在地下化蛹時,蛹為褐色。

一些昆蟲不僅其體色,而且形態也與背景相似,甚至相互關聯在一起,如枯葉蝶、竹節蟲、桑尺蠖等。

有些昆蟲既有具有同背景相似的保護色,又具有同背景成鮮明對照的警戒色(Warning Coloration)。例如藍目天蛾後翅上的眼形斑。很多綠色的蝗蟲卻具有紅色的後翅,雀紋天蛾幼蟲前胸具一大型的眼形斑,用以嚇跑天敵。

第一章:昆蟲分類學概要

昆蟲分類學是昆蟲學和動物分類學的分支學科。主要研究昆蟲類別及其異同和歷史淵源關係,並據此建立起反映進化歷史和自然系譜的分類系統,為害蟲防治和益蟲利用提供科學依據。

昆蟲分類學概述

自然界中的昆蟲種類繁多,要正確地識別它們,就必須根據其形態特徵、地理分布、生物學特性、生態要求等加以分析歸納,找出其親緣關係進行系統分類。昆蟲在長期的演化過程中,形成了彼此間有親緣關係和歷史淵源的大小不同的自然類群。所以,昆蟲分類的任務除鑑別種類和確定名稱外,還要研究昆蟲種的淵源及系統發生,以探討物種的起源、種群的形成、分布、進化與變異以及整個昆蟲區系的形成、發展與演替,建立符合客觀的分類系統。

在鑑定昆蟲種類時,通常須按分類系統,依次(由高到低)鑑別所屬階元,以收到事半功倍的效果。正確鑑定昆蟲種類,對害蟲防治和益蟲的利用,具有重要的實踐意義。因為在種類繁多的昆蟲中,種間差異有時是極其細微的,若稍有疏忽,就會造成失誤。例如生活在水稻田中的葉蟬就有10餘種,其中有主要為害水稻的,也有主要為害稗草或其它雜草的,它們的習性不同,發生時期亦異,若是將所有種類混雜在一起,統稱為水稻葉蟬,對各個種不加區別,就很難準確地進行預測預報。

此外,昆蟲分類還是植物檢疫、昆蟲資源與區系調查、天敵昆蟲的引進與利用等研究的重要基礎。

第一節 分類階元和種的概念

一、分類階元

昆蟲分類與其它動、植物分類一樣,分為一系列階元,主要包括界、門、綱、目、科、屬、種等7個等級。其中種是分類的基本單位,是客觀存在的實體,而種以上的分類階元則是代表在形態、生理、生物學等方面相近的若干種的集合單位。例如親緣關係相近的種歸納為屬,相近的屬歸納為科,相近的科歸納為目等等。為了更客觀的反映出物種之間的親緣關係,常在種以上的基本分類階元間增設新的階元,如在“門”下設“亞門”,“綱”下設“亞綱”,“目”下設“亞目”、“總科”,“科”下設“亞科”、“族”,“屬”下設“亞屬”等。有時在“種”下還設“亞種”或“變型”、“生態型”等。

在昆蟲分類中,科名字尾常加—idae,亞科加—inae,族加—ini,總科(有時還有亞目和目) ”名字尾加—oidea。在具翅昆蟲中,其目名字尾多加—ptera。屬以上各階元名稱的第1個字母一律要求大寫。

現以東亞飛蝗(Locusta migratoria manilensis Meyen)為例,表示昆蟲的分類地位和階元如下:

界(Kingdom):動物界(Animalia)

門(phylum):節肢動門(Arthropoda)

綱(Class):昆蟲綱(Insecta)

亞綱(Subclass):有翅亞綱(Pterygota)

目(Order):直翅目(Orthoptera)

亞目(Suborder):蝗亞目(Locustodea)

總科(superfamily):蝗總科(Locustoidea)

科(Family):蝗科(Locustidae)

亞科(Subfamily):蝗亞科(Locustinae)

屬(Genus):飛蝗屬(Locusta)

種(Species):飛蝗(migratoria)

亞種(SubsPecies):東亞飛蝗(manilensis)

二、物種的含義

關於種的概念和含義,在不同的歷史時期,曾經有過不同的爭論和認識。

自然分類學的創始人林奈(Linnaeus),在18世紀給物種所下的定義為:“同一種生物,其形態相同,在自然情況下能夠交配,生出正常的下代來”。這個定義基本上是正確的,但他認為種是上帝創造的,種的類型是不變的,種間在起源和發展上沒有任何聯繫,則是唯心主義的。

進化論的奠基人達爾文(Darwin),在1859年《物種的起源》(Onthe Origin of Species)一書中,闡明了所有生物的種類都是由低等的共同祖先演化來的,不同的種是由不同的環境條件影響下產生的,因之生物的種與種之間都存在著血緣關係。這是正確的一面,是他在生物學上的偉大貢獻。但他只是把種看作環境條件影響下量的變化和程度的差別,並且是不停地變化著的,而沒有認識到質的不同,對種的相對穩定性強調不夠。

近代許多分類學家研究認為,種與種之間在空間上存在著質的差別,在時間上具有相對的穩定性。從發展的繼承性上來看,一個種可以由另一個種發展而來,種與種之間是連續的;從發展的一定階段和種的總體上看,種與種之間是間斷的,且獨具質態。因而,可將種的定義表述為:種是能夠相互配育的自然種群的類群,這些類群與其它近似類群有質的差別,並在生殖上相互隔離著,它是生物進化過程中連續性與間斷性統一的基本間斷形式。

三、種以下的分類

種是由種群組成的,不是生物進化的最終分支。生活在不同地區或不同生態條件下的種群,常在形態、生理和生物學特性等方面或多或少地發生某些細微的變異,因而有可能形成不同的類型,這就產生了種以下的分類階元。種以下的分類階元主要有亞種、變型、生態型、變種等,套用比較混亂,但其中最為重要和普遍套用的是亞種。

亞種是指具有地理分化特徵的種群,或稱“地理亞種”,它在分類上與同一種中的其它亞種有不太顯著的形態特徵或生物學特徵上的區別。一個亞種可以被看作為一個“未成熟的種”。例如發生在我國南部的飛蝗是亞洲飛蝗的東亞亞種(簡稱東亞飛蝗),而發生在東北、內蒙古、新疆的則是亞洲飛蝗(L.migratoria migratoria)二者屬於不同的亞種。

亞種在物種的形成上具有重要的意義,亞種之間通過地理隔離而逐漸形成生殖隔離,再加上累積了遺傳學上的差別,就會形成新的物種。因此,亞種是物種形成的過渡階段,而地理隔離是構成亞種的必要條件。

四、種以上的分類

種以上的屬、亞科、科、總科、亞目、目等分類階元,都是進化系統樹上更早的分支,因而應當說它們也是客觀存在的,它們代表著生物演化發展所經過的歷史旅程。分類學的一項重要任務,就是揭示和正確反映這種客觀實際。但遺憾的是,在目前分類學研究的實際工作中,由於研究的不足,或由於受認識水平的限制和各分類學者認識方法的不同,分類學說還存在分歧,即種以上的分類還在一定程度上存在主觀隨意性,因而很難完全客觀地反映物種在系統演化過程中的親緣關係,這自然是很正常的現象。但我們應當相信,科學實踐將會證明,真正反映客觀實際和自然進化歷史的分類方法只有一個,分類學者應不斷地去探索,以充分揭示生物進化的內在規律。

總之,種以上的分類階元比種具有更明顯的間斷,它們在空間上代表著物種間的不同性和相似性,在時間上代表著血緣的親疏與起源;它們不只代表著物種演化的間斷性與特殊性,也代表著物種演化的連續性和共同性;它們不只表示著有機世界的多樣性,而且也表示著有機世界間本質的、內在的聯繫。

第二節 命名方法和規則

一、命名法

各種生物在不同的地區都有不同的俗名(common name),如我國常把二化螟和三化螟都稱為水稻螟蟲,英文稱作rice stem borer,都是一種俗名,容易引起混淆或造成誤解。所以、國際上規定,所有的生物都要使用統一的名稱,即學名(scientific name),以便於國際間的交流。按照《國際動物命名法規(InternationalCode of Zoological Nomenclature)》規定,昆蟲的科學名稱採用林奈的雙名法(binominal nomenclature)命名,即一種昆蟲的學名由屬名和種本名兩個拉丁化的文字組成,屬名在前,第1個字母必須大寫,種名在後,第1個字母小寫,在種名之後通常還附上命名人的姓,第1個字母也要大寫。如家蠶的命名為Bombyxmori Linne。有時還需在最後附上該物種發表的年代,如歐洲家蠅的命名為musca domesticaLinne,1758。命名人的姓有時可用略寫,例如林奈Iinne可略寫為L.、Fabricius略寫為F.或Fabr.,但其他命名人的姓—般不得略寫,或只略寫至第2音節的首字母,例如Matsumu ra可略寫為Mats.,而不得略寫為M.。當某一種的屬名被修訂或種名被更改時,原定名人的姓氏要加圓括弧,以便查對。如三化螟〔Tryporyza incertula (Walker)〕,即是由原來的Schoenobius 屬移到了Tryporyza屬的。

學名中若有亞屬名,可放在圓括弧中置於屬名與種名之間。若是亞種,則採用三名法(trinominal nomenclature),即將亞種本名直接放在種名之後,例如菜粉蝶歐洲亞種全名為Pieris rapae Linne,東方亞種名為P. rapae crucivora Boisduval。

一種昆蟲經科學工作者第1次作為新種公開發表以後,既確定為科學上發現的新種,如果沒有特殊理由,不能隨意更改其學名。一種昆蟲只能有一個學名,凡後人將該種昆蟲定為別的學名的,按國際動物命名法規的規定,應作為“異名”(synonym)而不被採用。同樣一個學名,只能用於一種昆蟲,如果用作為另一種昆蟲(或動物)的名稱,就成為“同名”(homonym),也不為科學界所承認。無論是異名還是同名,後入都有權修訂。因此,科學上採用最早發表的學名,這叫做“優先權”。優先權的最早有效期公認從林奈的《自然系統》(Systema Naturae)第十版出版的時間(即1758年1月1日)開始。

昆蟲的學名在印刷時常用斜體字或黑體字表示,也可在學名下方劃一橫線或曲線,以示與其它文字的區別。昆蟲學名中的屬名,在前面已經被提到的情況下,可以略寫。例如上述的菜粉蝶東方亞種即可寫作P.rapae crucivora。

二、模式標本

在發表新種時,第1次用於描述和記載新種所用的標本,叫做模式標本(type)。在一批同種的新種標本中,選出的其中1個最為典型的標本,稱為正模(holotype);另選出的1個與正模不同性別的標本,稱為配模(allotype);而同時所參考的其餘同種標本,統稱為副模(paratype)。

模式標本是建立一個新種的物質根據,通過模式標本可以提供鑑定昆蟲種類的參考標準。在鑑定種類的過程中,如對原記載發生疑問,或記載不詳盡時,若能核對模式標本,可避免誤定。因此,模式標本必須妥為保存,以供長期參考使用。在發表新種時,必須指明模式標本存放地點,以供需要時進行查對。模式標本是科學上的寶貴財富。

各級分類階元都應有其模式,建立一個新屬,必須同時指明據以建立該新屬的一個模式種的名稱。同樣,建立一個新科須同時指明其模式屬。

第三節 分類檢索表

分類檢索表(identification key)是鑑定昆蟲種類的工具,它廣泛套用於各分類階元的鑑定。檢索表的編制是用對比分析和歸納的方法,從不同階元(目、科、屬或種)的特徵中選出比較重要、突出、明顯而穩定的特徵,根據它們之間的相互絕對性狀,作成簡短的條文,按一定的格式排列而成。檢索表的運用和編制,是昆蟲分類工作重要的基礎,學習和研究昆蟲分類,必須熟練掌握檢索表的製作和使用。

檢索表的形式,常用的有雙項式、單項式(連續式)和包孕式(退格式)三種,其中以前兩種最為常見。現以彈尾目、纓尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆蟲為例,說明檢索表的製作方法。

首先經過分析比較,歸納出6個目的主要特徵,列表如下,供製作時選擇使用:

目名
口器

其它特徵
彈尾目
咀嚼式

腹未有跳器
纓尾目
咀嚼式

腹未有1條中尾絲和l對尾須
直翅目
咀嚼式
前翅皮質,後翅膜質
後足跳躍式,或前足開掘式
鞘翅目
咀嚼式
前翅鞘質,後翅膜質
半翅日
刺吸式
前翅為半鞘翅,後翅膜質
喙著生於頭部前端
同翅目
刺吸式
前後翅均膜質,或前翅略加厚
喙著生於頭部腹面後端

製作成雙項式

製作包孕式檢索表如下:

A.無翅

B.腹末有跳器…………………………………………………………………彈尾目

BS.腹末有1條中層絲和1對尾須…………… … ………… ………纓尾目

AA.有翅

B.口器咀嚼式

C.前翅皮質,後翅膜質;後足跳躍式,或前足開掘式…………………直翅目

CC.前翅鞘翅,後翅膜質……………………………………… … ……鞘翅目

BB.口器刺吸式

C.前翅為半鞘翅,後翅膜質;喙著生於頭部前端………… …… ……半翅目

CC.前後翅均膜質,或前翅略加厚;喙著生於頭部腹面後端…… … …同翅目

包孕式檢索表一般僅在包含種類數較少時套用,且具有層次清晰的優點。但在種類數較多的情況下不宜套用。

無論是哪一種檢索表,在使用時都必須從第l條開始查起,絕不能從中間插入,以避免誤入歧途。另外,由於檢索表受文字篇幅限制,其中只列少數幾個主要特徵,還有很多特徵不能包括,所以在進行種類鑑定時,不能完全依賴於檢索表,必要時須查閱有關分類專著與文獻中的全面特徵描述。

第二章:昆蟲的分目

昆蟲在高級階元的分類上,分歧較大。以往通常將昆蟲綱分為兩個亞綱和33個目,即無翅亞綱和有翅有綱。在無翅有綱中含有4個目,分別是原尾目、彈尾目、雙尾目和纓尾目。例如我國著名的昆蟲分類學家蔡邦華教授在其昆蟲分類學一書中將昆蟲綱分為兩個亞綱,34個目。無翅亞綱包括4個低等的目;有翅亞綱包括30個目。該系統比較易學,但不能很好的反應類群的親緣關係。其他的分類系統有:

周堯教授等將昆蟲綱分為四個亞綱,33個目,分別是

1、 蚣蟲亞綱Myrientomata :原尾目

2、 粘管亞綱 Collembola: 彈尾目

3、 無翅亞綱 Apterygota: 雙尾目和纓尾目

4、 有翅亞綱 Pterygota:包括29個目。其中,將重舌目歸在革翅目中。

在第10版的由 O.W.Richards 和R.G.Davies 著寫的〈IMMS 普通昆蟲學教科書〉中,既不分亞綱,又不分總目,而分成3個類和29個目,分別為:

1、 無翅類Apterygotes:包括四個低等的目。

2、 外翅類 Exopterygotes:包括16個目,將蜚蠊目與螳螂目合為 Dictyoptera 目,重舌目歸在革翅目重,同翅目與半翅目合為半翅目。

3、 內翅類Endopterygotes:包括9個目,將廣翅目、蛇蛉目和脈翅目合為脈翅目。

在由Herbert H.Ross 編著的在1982年出版的〈昆蟲學教科書〉第四版中,其將昆蟲綱提升為六足總綱Superclass Hexapoda ,下分兩個綱:

1、 內顎綱 Class Entognatha :包括原尾目、雙尾目和纓尾目。

2、 昆蟲綱 Class Insecta :包括無翅亞綱Subclass Apterygota:包括石目Microcoryphia和衣魚目Thysanura。有翅亞綱Subclass Pterygota 。

近年來的研究,尤其是採用分子系統學的研究表明,原尾目、彈尾目、雙尾目與其他的昆蟲不是一個單系群。因而在國際上較為流行的的觀點,如Herbert.Ross (1982) ,Hennig (1969), Kristensen(1981)等將昆蟲綱提升為六足總綱 Superclass Hexapoda,其包含兩個綱:內顎綱(Entognatha)(或缺尾綱Ellipura),包含有原尾目、彈尾目、雙尾目等三目。昆蟲綱(Insecta),其由兩個亞綱組成,分別是無翅亞綱,由石蛃目和衣魚目組成;有翅亞綱由29個目組成。然而許多學者的研究表明,雙尾目與昆蟲綱有更近的親緣關係,建議昆蟲關係應從雙尾目開始。由於爭議頗多,故而本課件仍然採用傳統的分類方法。

一、 無翅亞綱

本亞綱所包括的昆蟲種類均屬原始性無翅,體微小而柔弱,變態不明顯,體軀上保留著一些昆蟲的原始構造和某些非昆蟲綱的特徵。口器咀嚼式,或有的陷入頭部,形成吸收形式。一般陸棲,多生活於潮濕環境。本亞綱對研究昆蟲的起源,具有重要意義。包括原尾目、彈尾目、雙尾目、纓尾目4個目。

1. 原尾目(Protura)

通稱為原尾蟲或蚖。體尖細,淡黃透明或乳白色。體長在2mm以下。頭部前方錐形,無觸角、複眼和單眼,但在頭部背面兩側有l對假眼器。胸部分節明顯,但前胸小,前足特別長,生有特殊的感覺器,可代替觸角的功能。腹部12節,第1~3節上各生有1對退化的腹器,無尾須。

增節變態,第1齡幼蟲腹部僅9節,至成蟲期隨著幾次脫皮,增加至12節。多生活于山林環境中,如石下、枯枝落葉間或濕潤土壤中,與人類無直接經濟關係,但在昆蟲進化理論研究方面,具有重要意義。該目全世界已知540多種,我國自l956年由楊集昆教授在陝西華山第1次採集到後,目前已發現140餘種。

2. 彈尾目(Collembo1a)

通稱為跳蟲。體小形,體長0.2~10mm。無複眼,但有的在頭部兩側有8個以下小眼組成的小眼群。觸角一般4或6節,頭部在觸角後方生有特殊的角後感覺器。胸部3節一般相似,但有的前胸常很退化,足脛節和跗節常癒合成脛跗節。腹部一般不超過6節,第l、3、4節腹面生有特化的附肢,分別稱為腹管(或粘管)、握彈器和彈器,共同組成跳器。

表變態,多生活於潮濕處和落葉下、石下、青苔間或積水面上,取食腐植質、菌類和地衣等,有些種類取食花粉、植物種子、根莖、嫩葉等,造成一定程度的為害。該目全世界已知種類有2000多種,我國已知90餘種。

3. 雙尾目(Diplura)

通稱雙尾蟲、蛺尾蟲。體細長,柔軟,體長約5~10mm,最大者可達50mm多。頭部無複眼和單眼,觸角細長多節呈絲狀或念珠狀。前胸小,中、後胸較大而相似,跗節1節,有爪2~3個。腹部ll節,多數腹節腹面生有成對的針突和泡囊,腹末具尾須1對,細長多節或短粗蛺形。

表變態,多生活於土壤中或潮濕的石下、倒木、枯枝落葉中,一般僅取食腐植質、菌類等,與人類無直接經濟關係。該目全世界已知種類有600多種,中國已記載有20餘種。

4. 纓尾目(Thysanura)

通稱衣魚和石蛃。體較狹長,10一20mm,末端尖細,密被鱗片,呈銀灰、白、黑褐等色。口器咀嚼式,外露,觸角絲狀,細長多節,複眼和單眼發達或缺如。胸足發達,跗節3~4節,具爪2~3個。腹11l節,各節腹板上生有l對刺突,多數還生有l一2對泡囊。腹部末節背板延長成中尾絲,其兩側生有l對分節的尾須。

表變態,多數種類生活在潮濕的石下或倒木樹皮下、青苔間,主要取食腐植質、菌類、地衣和苔藥,室內種類取食穀物、澱粉、漿糊、書籍及絲織品等,有些是倉儲害蟲。該目全世界已知500多種,我國已記載有20多種。

二、有翅亞綱

有翅亞綱包括昆蟲綱中的絕大多數種類。其中大多數具翅,少數種類因適應生活環境而翅發生次生性退化。口器類型多樣化,有咀嚼式、刺吸式、銼吸式、虹吸式、舐吸式等類型。成蟲期腹部除外生殖器和少數種類具尾須外,無其它附器。變態類型可分為3大類,即原變態、不全變態和全變態。按翅的發育形式,原變態和不全變態屬外生翅類,全變態屬內生翅類。其中許多種類為農林或牧、醫重要害蟲,有的則為益蟲,因而與人類關係密切。該亞綱可分為29個目。

5. 蜉蝣目(Ephemerida)

通稱蜉蝣或蜉。體中小型,柔軟纖弱。頭部可作自如活動,觸角短,剛毛狀,複眼發達,單眼3個,口器咀嚼式,較退化。前、後胸較小,中胸顯著,翅膜質,三角形,後翅明顯小於前翅,有時退化。足細弱,雄蟲前足特別長。腹部l0節,第ll節退化或與第10節癒合,腹未有尾須1對,細絲狀,多節,有時還有1條第11節背板延長形成的中尾絲。

原變態,稚蟲生活於水中,腹節側面生有7對葉狀氣管鰓,在水中主要取食藻類,但它本身又是淡水魚類的重要飼料。亞成蟲和成蟲生命短暫,自數小時至1周左右。成蟲具趨光性和群飛交尾習性。該目全世界已知約1300種,我國記載有40餘種。

6. 蜻蜓目(Odonata)

通稱蜻蜓和豆娘。體細長,一般中至大形,常具鮮艷色澤。頭大活動自如,複眼發達,幾占頭的大部,單眼3個,生於兩複眼間,觸角短小,剛毛狀,口器咀嚼式。前胸很退化,中、後胸結合緊密,側板發達,傾斜狀,翅膜質,分布有發達的網狀翅脈。腹部細長,10節,腹末有1對不分節的尾須。雄蟲生殖孔開口在第9腹板後方,交尾器位於腹部第2、3節腹板間的一個凹型生殖窩內,窩後方與陽莖囊相通。

半變態,成蟲多在飛翔中點水產卵。稚蟲水生,口器與成蟲差異很大,下唇延長成捕獲器官。成蟲和稚蟲均為捕食性,成蟲多捕食飛行中的蚊、蠅等,稚蟲在水中捕食。該目全世界已知種類超過5000種,我國已知有300餘種。

7.直翅目(Orthoptera)

本目昆蟲包括螞蚱、蝗蟲、螽斯、螻蛄和蟋蟀等,為中到大型的昆蟲,口器為典型的咀嚼式,觸角線形或鞭形,單眼2-3枚。前胸發達,前翅革質成覆翅,後翅膜質,扇狀摺疊,翅脈多為直脈。產卵器常發達,劍狀、刀狀、矛狀或鑿狀。常具聽器及發音器。

變態為不完全變態中的漸變態型。本目昆蟲多數為植食性,少數為肉食性。本目分三個亞目,12個總科和26個科,世界已知種為2萬種以上。

8. 蜚蠊目(B1attaria)

包括蟑螂、地鱉等。小至大型,體扁平,橢圓形,黃褐色或黑色。頭小,隱藏在前胸背板下方,複眼發達,腎形,單眼1對。觸角絲狀,長而多節。前胸背板發達,常為梯形或橢圓形。前翅革質,後翅膜質,有的雄蟲翅發達,雌蟲翅退化。足長而多刺,基節寬大,脛節細長,善於疾速行走。腹部寬扁,lo節,有分節的短小尾須1對。

漸變態。卵生或卵胎生,卵常包藏在卵鞘內。排列成行。多數種類性喜黑暗,多生活於磚石下,岩縫、樹洞中或枯枝落葉、垃圾、雜草堆中,主要取食各種腐爛的動植物,一些生活於室內的種類,則以各種食品、雜物以及糞便為食。不少種類在農業、倉儲和醫學、衛生防疫上有重要意義。該目全世界已知5000餘種,我國記載有250餘種。主要分布於熱帶、亞熱帶和溫帶地區。如美洲大蠊、中華真地鱉等。

9. 螳螂目(Mantodea)

通稱螳螂、刀螂等。體狹長,中至大形,多為綠、褐或灰色。頭部呈三角形,活動自如,複眼大而突出,單眼3個,觸角通常絲狀,口器咀嚼式,上顎強大而堅硬。前胸顯著狹長,能活動,中、後胸短寬,前足為典型的捕捉足,腿節及脛節下方有強刺,中、後足細長,適於行走。跗節3節,無中墊。前翅革質,形成覆翅,後翅膜質、寬大、呈扇狀,平時平疊在腹部上方。腹部10節,背板可見9節,具尾須1對,短而分節。產卵器很退化。漸變態,卵產於卵囊內,卵囊附著在樹枝等物體上。成、若蟲均肉食性,捕食蠅類、葉蟬、蝗蟲、鱗翅目幼蟲等,是多種害蟲的天敵。螳螂有自殘習性;在交尾前後,雌蟲常嚼食雄蟲。卵囊又稱螵蛸,產於桑樹的稱桑螵蛸,可供藥用。該目全世界已知約2000種,主要分布於熱帶地區,中國記載有50多種。如中華螳螂

10. 竹節蟲目 (Phasmida)

通稱竹節蟲。中至大形,形似細長竹節或寬扁葉片狀,多為綠或褐色。頭小略扁,下口式,複眼小,單眼2~3個或缺如。觸角或長或短,絲狀。口器咀嚼式。前胸較短,中、後胸長。翅2對,前翅小、革質,後翅膜質、臀區發達。有的只有1對翅或無翅。足細長或寬扁,易折斷。前足靜止時前伸,跗節5節,少數3~4節;腹部l0節,尾須1對,短小不分節,產卵器不發達。

漸變態,靜止時棲息於植物上,具擬態與保護色,不易被發現。植食性,主要以各種樹木、雜草為食,有時食害棉花等作物。有的種類進行孤雌生殖。該目全世界已知2500多種,主要分布於東洋區和中南美地區。

11.等翅目(1soptera)

通稱白蟻或螱。小至中形,身體柔軟,多為暗色或乳白色。口器咀嚼式。前、後翅形狀、大小及脈序相似。屬多型性和社會性昆蟲。

12.缺翅目(Zoraptera)

通稱缺翅蟲。體小至微小形,成蟲體長一般在4mm以下。口器咀嚼式,觸角念珠狀,9節。胸部長,分節明顯,胸足發達,後足腿節粗壯。具有翅型和無翅型個體,有翅者翅狹長,翅脈退化,翅易脫落並殘留翅基。腹部10節,較短,具尾須l對,不分節。漸變態,陸生,有群居習性。該目全世界已知不到30種,我國由黃復生l974年首次報導,目前已發現兩種:中華缺翅蟲和墨脫缺翅蟲,均分布於西藏東南部。

13.績翅目(P1ecoptera)

通稱石蠅或績。小至中形,體軟而略扁。頭部寬,觸角長絲狀,複眼多正常,單眼2~3個或缺如。口器咀嚼式,較弱。前胸發達,可活動。翅膜質,前翅~般狹長,後翅具寬大的臀葉,翅脈減少,平時平放在腹背上。足細長,腿節側扁,跗節3節,具2爪及爪間突。腹部11節,末節極小,腹末有尾須l對,多節長絲狀或短小不分節。產卵器退化。

半變態,稚蟲水生,生活於流動的湖水和急流中的石下,形狀似成蟲,但具發達的咀嚼式口器,主要捕食蜉蝣稚蟲、搖蚊幼蟲等其它水生昆蟲,但也有的植食性。成蟲飛翔力弱,多停息在繁殖場所附近的水流邊緣、岩石、灌木、草叢等處,取食植物葉片。該目全世界已知約looo多種,我國記載有260餘種。

14.蛩蠊目(Crylloblattodea)

通稱蛩蠊。體細長無翅,前口式。觸角絲狀,複眼小或退化,無單眼,口器咀嚼式。前胸發達,背板方形。3對足相同,適於疾走,跗節5節,腹面具跗墊,末端具2瓜。腹部寬短,背板10節,尾須細長,分節。雌蟲具劍狀產卵器。

漸變態,雜食性,夜間活動,喜低溫,多分布在海拔1500一6500m的山地及高原靠近冰川和融雪地帶的河湖附近,在苔蘚和堆積物、石下或土中棲息,有些種類穴居。該目全世界已知25種,我國已知1種,由王書永1986年首次發現於長白山。

15.紡足目(Embioptera)

通稱足絲蟻或蠁。體細長,頭大,觸角絲狀或念珠狀,具複眼,單眼缺如,口器咀嚼式。胸部幾乎與腹部等長,前胸較中、後胸短小。雄蟲翅狹長,多毛,前後翅相似,翅脈簡單,雌蟲無翅。前足發達,第1跗節膨大,具絲腺,能紡絲織網,中足瘦小,後足腿節膨大,跗節3節。腹部10節,具分為2節的尾須1對。雄蟲尾須和腹部末節常不對稱。

漸變態,成、若蟲多生活於樹皮縫、蟻穴、白蟻巢等處的絲巢中。性活潑,喜隱蔽,晝伏夜出。植食性,多取食植物殘渣及地衣、苔蘚等。該目全世界已知300餘種,我國已記載5種,多分布於雲南、廣東、福建、台灣等省區。

16.革翅目(Dermaptera)

通稱蠼螋和蝠螋。體狹長略扁而堅硬,淡黃至黑色。頭扁寬,前口式,“Y”形蛻裂線明顯。複眼通常發達,缺單眼,觸角一般絲狀,口器咀嚼式。前胸背板大而扁平,近方形。前翅革質,末端平截狀,無翅脈。後翅膜質,半圓形,臀前區硬化,靜止時摺疊於前翅下,僅翅端部分外露。少數種類無翅。足發達,跗節3節,具爪1對。腹部10節,具尾須l對,並特化成堅硬而不分節的鉗形尾鋏。

漸變態,多棲息於野外石下、淺溝中、枯枝落葉或樹皮下等潮濕場所。一般為雜食性,以其它昆蟲或動物性乾燥物質和植物花、芽、漿果等為食。尾鋏有防衛或獵獲食物的作用。該目全世界已知約1200種,我國已記載220餘種。

17.囓蟲目(Corrodentia)

通稱齧或書虱。體小而脆弱,頭部較發達,可自由活動,下口式。複眼發達,有翅型單眼3個,無翅型單眼缺如。觸角長絲狀,口器咀嚼式,唇基大而突出。有翅型前胸狹縮成頸狀,脛節長.跗節2或3節。腹部10節,無尾須,外生殖器一般不顯著。

漸變態,多數種類生活在樹幹或枯木上,也有的生活在室內或動物巢穴中,取食書籍、穀物、庫毛及動植物標本等。少數種類捕食介殼蟲及蚜蟲等。該目全世界已記載近2000種,我國已知有l0餘種。

18.食毛目(Mallophaga)

包括羽虱、鳥虱雞虱等。體小形,長形或橢圓形而扁平,無翅。頭大而扁,觸角短小,3~5節。複眼小或退化,無單眼。口器為特化的咀嚼式,上顎大而齒,下顎和下唇趨於退化。前胸小,中、後胸癒合。足粗短,攀懸式,跗節1~2節或缺,具l或2爪。腹部11節,一般可見8~9節,無尾須,雌蟲無產卵器。

漸變態,一般寄生於鳥類,少數寄生於哺乳動物體外,取食羽毛和皮膚及其分泌物。該目全世界已知有4500餘種和亞種,我國記錄有120餘種。

19.虱目(Anoplura)

包括體虱、頭虱、陰虱、獸虱等,通稱虱子。與食毛目近緣。體小,扁平無翅。頭略呈圓錐形,觸角短小,3~5節。複眼退化或消失,無單眼。口器刺吸式,具不分節的喙,喙的前端開口具微齒列,口器不用時縮入頭內。胸部狹小,胸節多癒合。足粗短,攀懸式,跗節1節,末端具1強大的彎向內側的爪,與脛節端部的突起鉗合以夾持毛髮。腹部9節,無尾須。

漸變態,終生外寄生於哺乳動物及人體上,吸食血液。其中人虱因寄生環境不同而分頭虱、體虱和陰虱,其專化性很強。虱是多種動物傳染病的媒介。該目全世界已知約500種,我國已知50種左右。如人體虱(Gcer)、頭虱(Geei)、陰虱(L.)。

20. 同翅目 (Homoptera )

身體小到大型,口器刺吸式,觸角短,呈剛毛狀或絲狀。單眼2-3枚,前後翅質地相同,膜質或革質,靜止時常呈屋脊狀置於體上或豎立於體上。漸變態。該目昆蟲分5個亞目,已知3萬多種。

21. 半翅目 (Hemiptera)

半翅目昆蟲俗稱蝽象,由於很多種能分泌揮發性臭油,因而又叫臭蟲、臭板蟲。半翅目昆蟲體小至大型,體扁平。口器刺吸式。胸部具兩對翅,後翅膜質,前翅基半部堅硬,端半部膜質,稱半鞘質。身體腹面常具臭腺開口,能分泌“臭椿”氣味的揮發性油。在成蟲臭腺開口位於中胸,

變態為漸變態。本目絕大多數為植食性昆蟲,但獵蝽、姬獵蝽、花蝽等科為肉食性,是一類重要的害蟲天敵。半翅目已知昆蟲35000多種,我國已知種為兩千多種。

22. 纓翅目(Thysanoptera )

纓翅目昆蟲統稱薊馬,為一些體長僅為1-2mm長的小型昆蟲,小得僅0.5mm,最大的也不超出15mm。身體細長,口器為銼吸式,觸角線狀,6-9節,具翅的種類有單眼和複眼,無翅的種類僅具複眼。翅狹長,翅脈簡單,至多具2條長的縱脈。翅的邊緣具長的纓毛。雌蟲腹部末端圓錐形或圓柱形。

變態為過漸變態類。薊馬中很多種類是營孤雌生殖,或無雄蟲。大多數薊馬是植食性昆蟲,其中很多是農林牧業的重要害蟲,少數營捕食生活。纓翅目已知3000種,分兩個亞目18個科。

23.脈翅目 (Neuroptera)

24.鱗翅目 (Lepidoptera)

本目包括蛾、蝶兩類昆蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知約20萬種,中國已知約8000餘種。該目為昆蟲綱中僅次於鞘翅目的第2個大目。

25.鞘翅目 (Coleoptera)

通稱甲蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知約33萬種,中國已知約7000種。該目是昆蟲綱中乃至動物界種類最多、分布最廣的第1大目。

26.捻翅目(Strepsiptera)

通稱捻翅蟲或煽。體小形,雌雄異型。雄蟲體長約1.5~4.0mm,頭寬,複眼大而突出,無單眼。口器退化咀嚼式。觸角4~7節,形狀多變異,常自第3節起呈扇狀和分枝狀。胸部長,以後胸最大,且具發達的後背片。足無轉節,跗節2~4節,多無爪。前翅退化成棒狀,稱偽平衡棒,後翅寬大,扇狀。腹部l0節,無尾須。雌蟲無翅,蛆形,多數種類亦無足,終生營內寄生。頭小,常與胸部癒合,觸角、複眼及單眼均消失,口器退化。腹部膜質、袋狀、分節不明顯。

全變態,營自由生活或內寄生生活,多寄生於直翅目、半翅目、同翅目、膜翅目等昆蟲體內。發育至成蟲後,雌蟲仍留寄主體內。雄蟲羽化後不取食,生命短促,飛行覓偶,與寄主體內的雌蟲交配。雌蟲頭胸部扁平而硬化,從寄主腹部鑽出暴露體外,以其頭、胸部之間處與雄蟲交配受精。該目全世界已知種類約370種,我國記載有13種。

27.廣翅目(Megaloptcra)

包括泥蛉、魚蛉等。小至大形,體色暗。頭部發達,前口式。複眼發達,單眼3個或缺如。觸角絲狀、念珠狀或齒狀。口器咀嚼式,發達,上顎強大。前胸發達,近方形或長方形。翅大而膜質,前後翅相似,翅脈網狀,多分支,但在翅緣不分叉。腹部l0節,無尾須

全變態,幼蟲水生,前口式,胸足3對,發達,腹側具有7~8對足狀氣管鰓。幼蟲性活潑,在水中主要捕食其它小蟲。成、幼蟲多為淡水魚類的飼料。該目全世界已知300餘種,

28.蛇蛉目(Rapllidiodea)

通稱蛇蛉。體細長,小至中形,多為褐色或黑色。頭部長,後端常狹縮變細,呈三角形。複眼發達,單眼3個或缺如,觸角絲狀,口器咀嚼式。前胸延長呈頸狀,中、後胸寬短。翅狹長,膜質,翅脈網狀,前、後翅相似。腹部l0節,無尾須。雄蟲尾端具肛上板和抱握器,雌蟲縣長針狀產卵器。

全變態,成蟲和幼蟲均肉食性。成蟲多發生在森林地帶中的草叢、花和樹幹等處捕食其它昆蟲。幼蟲多樹棲,常在松、相等鬆散的樹皮下該目全世界已知60餘種,我國記載有2種,

29.長翅目(Mecoptera)

通稱蠍蛉。小至中形,體細長略側扁。頭部下口式,多向下延長成喙狀,口器咀嚼式。複眼發達,單眼3個或缺如。觸角絲狀,多節。前胸短小,中、後胸正常。足多細長,基節尤長,跗節5節。翅狹長、膜質,前、後翅大小、形狀和翅脈相似,少數種類翅退化或消失。腹部10節,尾須短小、不分節。雄蟲外生殖器常膨大成球形,並似蠍尾狀上舉。

全變態,幼蟲蠋型,與鱗翅目幼蟲類似。成、幼蟲一般肉食性或腐食性,捕食節肢動物或軟體動物。少數種類也取食花蜜、花蕊、果實及苔類等。該目全世界已知近400種,多分布於亞熱帶和溫帶,少數產於熱帶,我國已記載80餘種。

30.毛翅目(Trichoptera)

通稱石蛾(成蟲)和石蠶(幼蟲)。小至中形,外形似蛾類。頭部下口式,口器咀嚼式,但常退化,無咀嚼能力。觸角細長、絲狀,複眼發達,單眼3個或缺如。翅面上密布細毛,翅脈接近假想脈序。足較細長,適於疾走,脛節具中距和端距,跗節5節,具爪1對。腹部l0節,無尾須。

全變態,幼蟲蠋型或衣魚型。多數種類水生,肉食性或植食性,常因季節不同,而食物不同。少數陸棲,生活於樹木基部的苔蘚內。幼蟲可吐絲纏連小枝、碎葉、砂等做巢筒匿居,或以純粹的絲作成圓錐狀的網或薄弱的隧道。取食順水流經過的食物。成蟲多在夜間近水處活動,有趨光性。幼蟲為淡水魚的食餌,少數種類為害稻苗根部。該目全世界已知約5000種,我國記載有400餘種。

31.雙翅目 (Diptera)

包括蚊、蠓、蚋、虻、蠅類昆蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知有8.5萬餘種,中國已記載4000多種。

32.膜翅目 (Hymenoptra)

包括蜂、蟻類昆蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知約12萬種,中國已知2300餘種,是昆蟲綱中最高等的類群。

33.蚤目(SiphonaPtera)

通稱蚤或跳蚤。體微小至小形,無翅.體長1~6mm,體側扁,體壁骨化,黃至深褐色。頭小,與胸部密接,無複眼,單眼2個或退化,觸角短小,口器刺吸式。足粗壯,後足跳躍式,跗節5節。腹部l0節,分節明顯,雄蟲有1對抱握器。

全變態,成蟲寄生於鳥類和哺乳動物體上吸血,行動迅速,善彈跳。卵多產於寄主的糞便、堆積物或廄肥等骯髒場所。家蚤則產卵子室內地板縫隙與地面隱蔽物下面。幼蟲蛆形、白色,體扁平,體上有長毛,觸角l節,口器咀嚼式。自由生活,取食有機質。裸蛹,蛹外有繭。幼蟲期及蛹期極短,成蟲期長。許多種類的成蟲能傳播鼠疫和皮膚病等。該目全世界已知2350多種及亞種,我國記載有450多種。

第三章:與農業有關的重要目

第一節:直翅目 Orthoptera

其取之希臘文σρθσδ直(straight )+πτερα翅(wing)的意思

包括蝗蟲、蟋蟀、螽斯、螻蛄等種類昆蟲。屬有翅亞綱、漸變態類。廣泛分布於世界各地,以熱帶地區種類較多。

一、形態特徵

體中至大形。僅少數種類小形,口器為典型咀嚼式,觸角長,多為絲狀。前翅革質,後翅膜質,翅脈多平直。

(一) 頭部

多數種類為下口式,少數穴居種類為前口式。上領發達,強大而堅硬。複眼大而突出,單眼一般2—3個,少數種類缺單眼。多數種類觸角絲狀,有的長於身體,有的較短;少數種類觸角為劍狀或錘狀。

(二) 胸部

前胸特別發達,背板常向背面隆起呈馬鞍形,中、後胸癒合。前翅狹長、革質,停息時覆蓋在體背,稱為覆翅;後翅膜質,臀區寬大,停息時呈摺扇狀縱褶於前翅下。有些種類的翅退化成鱗片狀。有的前翅較寬,雄性在肘—臀脈區特化成發音構造,兩前翅相互磨擦發音(如螽斯、蟋蟀、螻蛄等)。部分種類前足特化成開掘足(如螻蛄),多數種類後足形成跳躍足(如蝗蟲、蟋蟀、螽斯)。

(三) 腹部

腹部一般ll節,少數僅見8—9節,第11腹節較退化,分成背面的肛上板和兩側的肛側板。具尾須l對,短而不分節或長絲狀。雌蟲產卵器一般都很發達,僅螻蛄等無特化的產卵器。

多數種類雄蟲常具發音器,以翅相互磨擦發音,或以後足腿節內側的音齒與前翅相互磨擦發音。能發音的種類常具聽器,螽斯、蟋蟀、螻蛄等的聽器位於前足脛節基部,或顯露,或呈狹縫形;蝗蟲類的聽器位於腹部第1節的兩側,近似月牙形。

二、生物學特性

漸變態。卵生,雌蟲產卵於土內或土表,有的產在植物組織內。螽斯、蟋蟀等的卵為散產,蝗蟲則多產於卵囊內。卵囊是雌蟲附腺的分泌物硬化而成,常雜有土粒等。卵囊掩埋土內,分成兩層,上層為膠質部,充滿膠質,下層為卵體部,卵粒即在其間。卵囊的大小、形狀、構造以及卵數和排列等都因不同種類而異。若蟲一般4—6齡,在發育過程中觸角有增節現象,第2齡後出現翅芽,後翅反在前翅之上,這可與短翅型成蟲相區別。

直翅目昆蟲常具明顯的性二型現象,這表現在蟲體大小和有無發音器等特徵上。本目昆蟲多數為植食性,少數為肉食性,如螽斯科的一些種。本目分三個亞目,12個總科和26個科,全世界已知近3萬種,中國已知1000餘種。很多種類是農業上的重要害蟲。

三、常見科的分類如下:

(一) 螽斯亞目 Tettigoniodea

觸角長過身體,跗節3-4節,聽器位於前足脛節內側,具發達的產卵器。本亞目分四個總科,常見的為螽斯總科Tettigonuroidea 和蟋蟀總科Grylloidea 。除此外還有鳴螽總科Hagloidea(僅一科)和蟋螽總科Gryllacridoidea(四個科)。

1、 螽斯科Tettigouridae ( Long-horned Grasshoppers)

科名出自希臘文,意思為一種螞蚱 。螽斯跗節4節,產卵器為馬刀形、劍形或鐮刀形。翅一般發達,但也有短翅型或無翅型。雄蟲具發音器,少數種的雌蟲也具發音器。其發音器的構造是:前翅在Cu2部分具堅硬的微細突起叫音銼,而臀區外部邊緣硬化,構成刮器。右翅的刮器與左翅上的音銼相摩擦發音,發音器旁邊有較透明的薄膜區,叫鏡膜,為發音的共振裝置。螽斯右翅的音銼和左翅的刮器退化,失去發音功能。螽斯的尾須一般短。一般為植食性,少數為肉食性。卵產在植物體內。

2、 蟋蟀科 Gryllidae (CRICKETS

科名出自於拉丁文Gryllus ,意為蟋蟀。蟋蟀科比較螽斯科,其跗節3節,產卵器為矛形,尾須很長,僅雄蟲具有發音器。蟋蟀的發音與螽斯科相似,但音銼和刮器的位置顛倒。音銼為在近肘脈基部之下具有一列堅硬的微細突起,而刮器為後緣凸起呈脊狀形成。本目昆蟲為夜出性,發生一代需一年以上,卵多產於地下,常見的種類如油葫蘆Gryllus testaceus Walker。

(二) 螻蛄亞目 Gryllotalpodea

本亞目昆蟲營土中生活,前足開掘足,觸角30節以上,但短於身體。跗節2-3節聽器位於前足脛節,無發音器,產卵器退化。本亞目一個總科Gryllotapoidea,一個科,螻蛄科

螻蛄科Grhllotapidae (Mole crickets)

科名取自拉丁文Gryllus 蟋蟀+ talpa 鼴鼠。螻蛄為土棲昆蟲,前足開掘足,脛節寬,具4齒,跗節基部2齒,構成開掘足。後足腿節不發達,不適合跳躍。發音器不發達,具聽器。產卵器不發達,但尾須很長。1-3年發生一代,是重要的地下害蟲,如華北螻蛄Gryllotalpa unispina 和東方螻蛄 G.orientalis (G.africana) 。

(三) 蝗亞目 Locustodea (Locust、 Grasshoppers)

本目昆蟲營地上生活,觸角短,鞭狀,可適合草地生活。跗節3節,聽器位於第一腹節兩側。產卵器鑿形,卵產在土中。本亞目分7個總科,與農業有關的有3個總科。

1、 蚤螻總科 Tridactyloidea

本總科2個科,常見的為蚤螻科Tridactylidae (pigmy mole crickets ),科名出自希臘文,意為三趾的。蚤螻體小型,10mm以下。前足適合於開掘,但不同於螻蛄,後足非常發達,善跳,其脛節端部有2個能活動的長片,幫助起跳。無聽器和發音器。生活在潮濕的地面上。有一定危害,如日本蚤螻Tridactylus japonicus 。在以往分類中,該類昆蟲放在螻蛄總科下。根據現在的研究,該科與螻蛄外形的相似,是平行進化的結果,將其放在蝗亞目更合適,並升為總科,見鄭哲民(1987)、印象初(1982)。

2、 菱蝗總科 Tetrigoidea

有2個科,常見的為菱蝗科Tetrigidae 。體小型,前胸背板向後延伸,蓋住大半或全部腹部,有時還可前伸,蓋住頭部,故而能跳但不能飛。無發音器和聽器。因從背面看呈菱形,故叫菱蝗。經濟意義不大。

3、 蝗總科 Locustoidea

前胸背板發達,呈馬鞍形,蓋住中胸。跗節3節,具跗墊。鼓膜聽器位於第一腹節兩側,雄蟲可發音,是靠後足腿節與前翅外緣相互摩擦。但少數無翅或翅十分退化的種類無聽器和發音器。植食性,許多種類是農林業的重要害蟲。卵以卵囊的形式產在地下。若蟲5個齡期。

按夏凱齡、鄭哲民、印象初的觀點,中國的蝗總科分8個科,常見的為:

(1) 癩蝗科(苯蝗科) Pamphagidae

體密被顆粒狀突起,雌雄異形。觸角絲狀。具前胸腹板突,具翅或短翅;後足腿節具短隆線和顆粒。第二腹節背板具摩擦板(位於聽器後方)。北方常見的種類為苯蝗Haplotropis brunneriana 。

(2) 錐頭蝗科(負蝗科)Pyrgomorphidae

體小至中型,顏面極傾斜,觸角劍形;具前胸腹板突,前翅發達,翅尖尖削,後足腿節與癩蝗科相同,無摩擦板。如中華負蝗(短額負蝗)Atractomorpha sinensis。

(3) 斑腿蝗科 Catantopidae

觸角絲狀,具前胸腹板突,無摩擦板,後足腿節外側具羽狀隆線。如棉蝗Chondracris rosea。

(4) 飛蝗科(斑翅蝗)Oedipodidae

觸角絲狀,無前胸腹板突,前翅具中閏脈,如飛蝗Locusta migratoria。

(5) 蝗科(劍角蝗、蚱蜢) Acrididae

體細長,光滑,顏面傾斜,觸角劍狀,無前胸腹板突,後足腿節中區具羽狀隆線,前翅翅末不尖削。如中華蚱蜢Acrida chinensis。

第二節:同翅目 Homoptera

包括蟬、葉蟬、沫蟬、蠟蟬、飛虱、木虱、粉虱、蚜蟲、蚧等種類昆蟲。屬有翅亞綱、漸變態類。全世界已知3.28萬餘種,中國已知有1200餘種。許多種類是重要的農業害蟲,既直接為害栽培植物,又能傳播植物病害。有些種類產膠、蠟等,為益蟲。因此,本目昆蟲有重要的經濟意義。

一、形態特徵

體微小至大形,體形變異較大,多為圓形或長橢圓形。體壁光滑無毛。口器刺吸式。翅兩對,前翅質地相同,膜質或革質,不形成半鞘翅。多數種類有蠟腺,能分泌蠟絲、蠟粉等。

(一) 頭部

口器刺吸式,喙基部自頭部後下方或近前足基節間伸出,喙3—4節,少數種類喙短,僅1或2節(蚧),上顎和下顎特化成口針。觸角剛毛狀,常具l端鬃,或絲狀。複眼發達或退化,有翅種類有單眼2或3個,無翅種類缺單眼。

(二) 胸部

前胸背板形狀變異較大,多數種類前胸背板較小,但有的種類(如角蟬)前胸背板向後延長或形成各種形狀的角狀突起。中胸發達,前翅質地相同,膜質或革質,後翅膜質。有的種類有長翅型和短翅型(飛虱),有的種類有無翅型和有翅型(蚜蟲),還有的種類雌蟲無翅、雄蟲有翅(蚧)。翅脈變異較大,有的翅脈發達(如蟬),有的翅脈簡化(蚜蟲、粉虱、木虱、雄蚧等)。胸足一般較發達,有些種類後足脛節具刺或距,善跳。跗節2或3節,偶有l節或退化者。

(三) 腹部

腹部常見8一ll節。有些種類基部兩側具發音器(如蟬),有的在某些腹節上具有瘤突、腹管及蠟腺等。多數種類具腹氣門7對,少數種類氣門較少或無氣門(蚧)。產卵器通常較發達,並可將卵產於植物組織內;有的無特化的產卵器。

二、生物學

漸變態,少數種類為過漸變態(粉虱和雄蚧)。繁殖力強,多數種類年發生世代多。葉蟬和飛虱可產卵200一250粒,蚧類可產卵1200多粒。蚜蟲類有的1年可發生幾十代,而十七年蟬則需17年才能完成1代。雌蟲產卵部位因種類不同而異,蟬、葉蟬、飛虱等能用產卵器切裂寄主植物,產卵其中,造成產卵為害。蚜蟲、蚧等只能將卵產於寄主表面。繁殖方式多樣,有兩性生殖、孤雌生殖及有性與無性交替生殖等。卵生或卵胎生。

該目昆蟲幾乎全部為植食性種類,成、若蟲均刺吸植物汁液,並分泌唾液破壞葉綠素,被害處呈黃白色斑點或刺激植物畸形生長,形成蟲癭。有些種類如葉蟬、飛虱、蚜蟲等,還能傳播多種植物病毒病,造成更大的間接為害。蚧和蚜蟲等排泄“蜜露”,可導致煤煙病,影響植物的光合作用。具蠟腺的種類,可分泌蠟粉、蠟絲於蟲體背面,或形成介殼,以保護蟲體,給藥劑防治帶來一定困難。有的飛虱有遠距離遷飛的習性,以擴大分布和為害。

三、常見科的分類

(一) 蟬亞目Cicadomorpha

體小至大型。觸角剛毛狀或錐狀,跗節3節;翅脈發達,口器由頭部伸出;雌蟲具由3對生殖瓣發育而來的產卵器。

1、蟬科Cicadidae (cicadas )

體中到大型,具3枚單眼,呈三角形排列於頭頂中央。觸角著生於複眼之間前方。雄蟲在第一腹節腹面具鳴器,雌蟲具聽器。翅寬大,膜質,善飛。前足腿節膨大,下緣具刺,跗節三節。若蟲前足為開掘足,營地下生活,為害植物根部。成蟲俗稱知了,發育歷期較長,一般需要2年以上時間,最長可達17年。例如蚱蟬Crytotympana pustulata。

2、葉蟬科 Cicadellidae ( leafhoppers sharpshooters )

俗稱浮塵子,小型昆蟲,亦有體長超出1cm的種。具2枚單眼,位於頭頂邊緣或頭頂於額之間。觸角著生於兩複眼之間或複眼之前。雄蟲無鳴器。後脛節下方具兩列刺,產卵器鋸齒狀。幼蟲營地上生活。很多昆蟲是傳毒昆蟲,如大綠葉蟬(Cicadella viridis (l.))。

3、飛虱科Delphacidae

小型種類,與葉蟬相似,其後脛節末端具一大而能動的距。雌蟲具發達的產卵瓣,產卵於植物莖葉組織中。本科昆蟲常有長、短翅兩個類型,主要為害水稻和其他禾本科植物,如褐飛虱Nilaparvata lugens 、白背飛虱Sogatella furcifera 、灰飛虱Laodelphax striatella 等。

(二) 木虱亞目Psyllomorpha

小型種類,善跳。觸角絲狀,9~10節;著生於複眼前方,基部膨大,末端生有兩天不對稱的剛毛。單眼2枚,喙3節,口器由胸部前足基節間伸出;跗節2節,翅脈簡單,靜止時,翅呈屋脊狀置於體背之上;產卵器退化,不突出;無發音器。

木虱科Psyllidae :本科昆蟲卵產在組織外,卵呈長型,具卵柄。若蟲體扁,常分泌蠟質和大量蜜露,蟲體在其下,給噴藥防治帶來許多困難。例如中國梨木虱Psyllia chinensis。

(三) 粉虱亞目 Aleyromorpha

小型昆蟲。蟲體及前後翅上均具白色蠟粉,翅不透明。口器由前足基節間伸出。觸角絲狀,7節。複眼腎形,小眼分上下兩群,單眼2枚。翅脈簡單,至多3天翅脈,後翅僅具一條翅脈;跗節2節,爪2個,爪間有中墊或短刺。成蟲與若蟲第9腹節背面凹入,形成皿狀孔,中間有第10節背板形成的小形蓋片及管狀肛下片。過漸變態。

粉虱科Aleyrodidae (Whiteflies)

科名出自希臘文,意思為麵粉狀的。粉虱的一齡若蟲足發達,可動。觸角4節。第二齡起,足及觸角退化,營固定生活,體變硬,分類上叫“蛹殼”,是一個重要的分類階段。但具有其他成蟲特徵。如溫室白粉虱 Trialeurode vaporariorum 。

(四) 蚜亞目Aphidomorpha

小型多態的昆蟲,同一種蚜蟲有具翅和無翅兩種類型,屬多型昆蟲。口器由前足基節間伸出。觸角3-6節,有原生和次生兩種感覺孔。有翅個體具單眼,無翅個體無單眼。跗節2節。漸變態。

1、蚜科Aphididae (Aphids 、Green flies )

科名出自希臘文,意為排出液體。蚜蟲俗稱蜜蟲,觸角一般6節,個別種類和某些類型為5節或3節。無翅個體和若蚜僅具原生感覺孔,位於第5、6節的末端,大型。觸角的最後一節又可再分為基部和鞭部兩部分。有翅成蚜在第3-6節上具圓形的次生感覺孔,其數目在不同種類各不相同,是分種的重要依據。翅脈簡單,中脈2-3條,多數為3條,少數屬如二杈蚜屬為2條。腹部在第6或第7節背兩側具一對腹管,腹管具瓦紋或無,其形狀和長度是分類的重要依據,如大蚜亞科的腹管呈瓶口狀等。腹部末端突出的部分叫尾片,尾片的形狀呈圓錐型、圓筒型或其他形狀,在尾片上著生剛毛,剛毛的形狀為直或彎型,其形狀和數量是分種的重要依據。

蚜蟲為多型昆蟲,卵孵化後的無翅蚜叫乾母,乾母胎生的後代叫乾雌,乾雌既有有翅蚜,又有無翅蚜,越冬前發生有翅且身體較大的性母,由性母產生兩性性蚜,性蚜交配後產卵越冬。即在一年中,除性蚜產卵外,均為胎生。同一種蚜蟲既有有翅蚜又有無翅蚜。在越冬寄主上生活的叫留守蚜,遷移到越夏寄主上生活的叫僑遷蚜。乾母、性母和性蚜均有其獨特的形態特點。

蚜蟲不僅可造成直接為害,它所造成的間接為害給植物的傷害更大。它的唾液中的毒素可造成卷葉、畸形、蟲癭等;蚜蟲是重要的傳毒昆蟲,可傳播多種植物病毒,如黃瓜花葉病毒、小麥黃矮病毒等,蔬菜和大田作物中的多數病毒是由蚜蟲傳播的。

2、綿蚜科Eriosomatidae (Wooly and Gallmaking Aphids)

科名出自希臘文,意為有蠟質的身體。身體上有豐富的蠟腺,分泌絮狀的蠟質物。與蚜科相比,本科具有以下特徵:觸角的次生感覺孔為環狀,前翅中脈縮短或不分杈或2分杈,腹管退化,尾片不突出,性蚜僅2條卵巢管,每雌僅產1-2粒卵。很多種類營不完全生活史,如蘋果綿蚜 Eriosoma tanigerum。

3、 瘤蚜科 Phylloxeridae (phylloxeras )

以上兩科屬蚜總科,而本科屬球蚜總科(Phylloxeroidea),科名出自希臘文,意為凋謝、枯萎。觸角3節,末端節不分段,靜止時,翅平置於體背上,而蚜總科則是呈屋脊狀或豎立在體上。前翅僅一條中脈,無腹管,尾片也不突出。終生均卵生,很多種類無有翅蚜,例如梨黃粉蚜、葡萄根瘤蚜 Phylloxera vitifolii。

(五) 蚧亞目 Coccomorpha (Seale insects、 Coccids )

出自希臘文,意為一粒糧食的種子。蚧通常叫介殼蟲,是昆蟲綱中最奇特的一個類群。均為性二型性。

雌蟲:無翅,口器發達,但喙短,僅一節,但顎絲(口針)很長,常超出身體的許多倍,甚至幾十倍、口器由胸部第一節腹面伸出。營固定生活或遊走生活。營固定生活的種類,觸角、足和複眼均退化,甚至消失。很多科與種的腹部不分節,頭胸和腹部癒合在一起,象一粒植物的種子。雌蟲為漸變態,一齡若蟲叫遊走子、浪蕩子,有發達的足和觸角,可以自由活動,但口針常放置在口針鞘中。營固定生活的種類,一旦固定,口針即從鞘中伸出,取食後即開始脫皮,很多類群終生不再移動。二齡若蟲開始雌雄分化,脫皮後變為成蟲,但綿蚧科多一若蟲期。雌成蟲體小,當與雄蟲交尾後,身體迅速膨大。

雄蟲二齡若蟲是其主要的取食階段。與雌蟲相比,體較狹窄,有的類群如盾蚧科已可見到各種成蟲器官,很像完全變態的離蛹,但在綿蚧科,前蛹與雌蟲相似,但口器退化,能夠行走,具翅芽,與蚜蟲有翅若蚜相似。前蛹在盾蚧科仍具介殼,但與雌蟲不同,其分泌物為純白色,柔軟而呈絮狀;在蚧科具繭,是前翅蛹所分泌的白色物質。前蛹在本身所分泌的分泌物所營造的蛹殼中化蛹,由蛹羽化成蟲,屬於過漸變態。雄蟲具一對前翅,後翅特化為平衡棒,前翅僅具一條兩分杈的翅脈,觸角念珠狀,具多枚單眼,僅綿蚧科具複眼。跗節一節,尾端常具2條長蠟絲。常見的科有:

1、綿蚧科Margarodidae

雌蟲營自由生活。體橢圓型,身體柔軟,腹部分節明顯;觸角6~11節;複眼退化,單眼2個。足發達,跗節1~節。腹部氣門2~8對。肛門位於身體的背面,卵產在卵囊中。雄蟲體紅色,翅黑色;具單眼和複眼,而其他的科雄蟲僅具單眼。觸角羽狀,10節。服末有成對的突起,如草履蚧Drosicha corpulenta 和吹綿蚧等。

2、粉蚧科Pseudococcidae

偽蚧的意思。與綿蚧科相似,雌蟲觸角9節或退化;單眼2隻;足發達,跗節1~節。腹部末端具臀瓣,肛門具肛環和肛環刺。有的屬,身體的背面或腹面常具背裂或腹裂。具兩對胸氣門,無腹氣門。如康氏粉蚧Pseudococcus comstocki 。

3、蚧科(堅蚧、蠟蚧)Coccidae

體圓形或橢圓形,隆起。體壁堅硬,少數柔軟。雌蟲和若蟲一般營固定生活,足、觸角等均退化。僅具兩對胸部氣門。腹末具深裂,叫臀裂,在肛門上方覆蓋兩塊三角形的骨片,叫肛板。雄蟲腹末具長蠟絲。如朝鮮球堅蚧Didesmococcus koreanus 。

4、盾蚧科Diaspididae

此為蚧亞目中最大的科,其介殼為真正的介殼,為前一齡的蟲蛻再加上其分泌物組成。營固定生活,除雄成蟲外,均終生不可動。雌蟲和若蟲,腹部的末幾節不分節,癒合成一塊完整的骨片。無肛環和肛環刺,但腹末具許多葉狀的突起,叫臀葉。雄蟲無複眼。如梨圓蚧Comstockaspis perniciosus 。

第三節:半翅目 Hemiptera (Bugs)

半翅目昆蟲俗稱蝽或椿象,由於很多種能分泌揮發性臭油,因而又叫臭蟲、臭板蟲。屬有翅亞綱、漸變態類。全世界己知約3.5萬種,中國記載2000種左右。分布遍及全球各大動物地理區,以熱帶、亞熱帶種類最為豐富。多為植食性種類,為害農作物、果樹、林木或雜草,刺吸其莖葉或果實的汁液,對農業造成一定程度的危害。

一、形態特徵

體多為中形及中小形,個別種類大形。多為橢圓形,背面平坦,上下扁平。體壁較堅硬。口器刺吸式。翅兩對,前翅為半鞘翅,後翅膜質。多數種類具有發達的臭腺,其分泌物在空氣中揮發,產生濃烈的臭味,可用以防衛。

(一)頭部 頭部多呈三角形或五角形,其前端中央稱中片,其兩側部分稱側片。後口式,口器刺吸式,喙管通常3—4節,但與同翅目所不同的是喙基部白頭的前方伸出。觸角4—5節,多為絲狀。複眼發達,突出於頭部兩側;單眼2個,位於複眼稍後方。少數種類無單眼。

(二)胸部 前胸背板發達,通常呈六角形;有的呈長頸狀,兩側突出成角狀。中胸小盾片發達,通常呈三角形,或有半圓形與舌形者,有的種類特別發達,可將整個腹部蓋住。通常有翅兩對,前翅基部加厚成革質,端部為膜質,故稱為半鞘翅。革質部又常分為革片、爪片、緣片和楔片;膜質部分稱為膜片,膜片的翅脈數目和排列方式因種類不同而異。後翅膜質,翅脈變化很大。胸足類型因棲境和食性不同而常有變化,除基本類型為步行足外,還有捕捉足、游泳足和開掘足等。跗節3節,偶有2節或l節者,具2爪。多數種類有臭腺,開口於後胸側板近後足基節處。中、後胸各具氣門l對。

(三)腹部 腹部通常10節。背板與腹板會合處形成突出的腹緣,稱側接緣(connexivum),無尾須。第l一8節的腹側面各具氣門1對,水生種類或具呼吸管。雌性生殖孔開口於第8腹節,產卵器由兩對產卵瓣組成,缺第3產卵瓣。

二、生物學特徵

漸變態。卵單粒或成塊,產於寄主體表、組織內或土中,負子蝽將卵產在雄蟲體背。卵分為兩種基本類型。——類為鼓形、短圓柱形和短卵形,多產於寄主植物表面,多粒整齊排列(如蝽科);另一類為長卵形或長腎形,單粒或多粒成行產在植物組織內(如盲蝽科)。蝽、緣蝽、獵蝽、瘤蝽及臭蟲等科的卵常具卵蓋,為若蟲孵化時衝破卵殼的有效構造。若蟲一般5齡,體色變化較大,具臭腺者其開口位於第4—6腹節背面各有1對。成蟲臭腺開口移位於胸部腹面,僅1對。臭腺所分泌的揮發性液體可用於自衛,有的還可造成植物的心葉、芽、花、幼果等焦枯。多數種類1年發生1代,以成蟲越冬,少數種類1年發生多代。以卵越冬。

蝽類多數為植食性,以刺吸式口器刺吸多種植物幼枝、嫩莖、嫩葉及果實汁液,有些種類還可傳播植物病害。吸血蝽類為害人體及家禽家畜,並傳染疾病。水生種類捕食蝌蚪、其它昆蟲、魚卵及魚苗。獵蝽、姬蝽、花蝽等捕食各種害蟲及蟎類,是多種害蟲的重要天敵。半翅目昆蟲體小至大型,體扁平。口器刺吸式,與同翅目相同,但著生在頭的前部。胸部具兩對翅,後翅膜質,前翅基半部堅硬,端半部膜質,稱半鞘質,這是本目的主要區別特徵。半鞘翅部分又可再分成革區、爪區,在盲蝽和花蝽科還有楔區。身體腹面常具臭腺開口,能分泌“臭椿”氣味的揮發性油。在成蟲臭腺開口位於中胸,但許多科沒有。有的科的若蟲在腹部第4、5節腹面又具另兩個臭腺開口。變態為漸變態。本目絕大多數為植食性昆蟲,但獵蝽、姬獵蝽、花蝽等科為肉食性,是一類重要的害蟲天敵。

1951年,Fieber將其分為顯角亞目和隱角亞目。近幾十年來的研究證明,顯角亞目是一個多元進化的類群,而隱角亞目不具備一個亞目的分類地位。Stys and Kerzhner(1975)將其分為7個型,73 個科:T . Schuh and P. Stys (1991), J.A.Slater(1992) 將其分為7個型23總科和76個科。

(一) 蠍蝽型Nepomorpha

即隱角亞目,水生種類,體多呈流線形,觸角短於頭部,且常穩藏在複眼下方形成的觸角溝內,不顯露。前足捕捉足,中、後游泳足。多以腹部末端的呼吸管進行呼吸。多為捕食性,生活於靜水中,夜間飛出水面活動。包括5個總科10個科。

1、 田鱉科(負子蝽科)Belostomatidae

體大而扁寬,頭短闊,複眼大,無單眼。喙短而5節,略彎曲。腹部末端的呼吸管短而扁。由於雌蟲多產卵在雄蟲體背上故而叫負子蝽。食魚,是養育業的害蟲。北方常見的如大田鱉Kirkardyia deyrollei ,南方常見的如桂花蟬Lethocerus indicus。

2、 蠍蝽科 Nepidae

又叫紅娘華,體形多變,通常細長似蠍狀。頭小,隱於前胸中。觸角3節,喙3節。前胸長,呈頸狀。前足長而彎曲,適於捕捉。腹末呼吸管細長常見有蠍蝽(Nepa chinensis Hoff.)、中華螳蠍蝽(Ranatra chinensis Mayrt)。

3、 仰泳蝽科

體背隆起似船底狀,以背向下,用後足划水游泳。觸角4節,喙3節或4節。前胸後方較寬,中胸小盾片發達。前翅革片和爪片明顯,膜片較短,無翅脈前足較短;中足也不甚發達,用以握持物體;後足甚長,槳狀,休息時伸向前方。腹部腹面中線兩側凹入成槽,覆以剛毛列,以貯存空氣。捕食性強,常傷害魚苗。

(二) 蝽型Pentatomorpha

包括6個總科31個科。

Ⅰ、蝽總科Pentatomoidea

出自希臘文Penta 5+ tomus 薄層,意為觸角5節。體小至大型,觸角5節,少數4節。通常具2枚單眼。身體寬,兩側不平行。前翅爪片小,端部尖。小盾片大而長。至少超出爪片長度。膜區有多條脈。

1、 龜蝽科(圓蝽科)Plataspidae

體小至中形,通常體黑色具黃斑紋或黃色具黑斑紋,略帶金屬光澤,體圓形至卵圓形,背面隆起。小盾片極發達,覆蓋整個腹部,但與盾蝽科的區別是前翅基部窄於前部並長於體長,膜片端部可橫折,放於小盾片之下(圖23—37)。觸角5節,喙4節,有單眼,跗節2節。很多種類為害豆科植物,如篩豆圓蝽(豆平腹蝽)[Megacopta cribrabria (Fabrl)]為害豆類和桑等。

2、 土蝽科Cydnidae

體小至大形,多為黑褐色,體背面隆起,具青藍光澤。觸角5節,喙4節。小盾片三角形,短於前翅革片。前足脛節扁平,兩側具強刺,適於掘土。跗節3節或退化。多生活於土中,以植物的根或動物遺體為食。如根土蝽(Stibaropus formosanus Takadoet )是小麥、高粱和甘蔗的重要害蟲。

3、 蝽科Pentatomidae (bugs)

體小至大形。頭小,三角形,明顯地分為中片和側片。觸角5節,偶有4節。喙4節。有單眼。前胸大,側角有時呈刺狀。小盾片發達.三角形。超過前翅爪片的長度。前翅膜質部的縱脈,多從一基橫脈上分出。跗節3節。大多數為植食性。世界已知種2500,我國已知350種。本科可分6個亞科:

(1)、盾蝽亞科Scutallerinae

中胸小盾片呈“U”形,特別發達,基部寬於前胸背板後緣,且通常延伸至腹末,蓋住整個腹部。體色多異,往往具不同程度的金屬閃光。植食性。常見的種類有金綠寬盾蝽(異色花龜蝽)[Poecilocoris lewis (Distant)]等。

(2)、蝽亞科 Pentatominae

小 盾 片不 呈 “U” 形,不蓋住腹部大部,如茶翅蝽Halymorpha halys,麻皮蝽(黃斑蝽)(Erthesina fullo Thunb.)為害多種農作物和果樹林木。

(3)、益蝽亞科Asopinae

其喙粗壯,靜止時不緊貼在頭部腹面,為捕食性種類,如蠋敵Arma chinensis (Fallou) 。

Ⅱ、紅蝽總科Pyrrhocoroidea

僅一科,紅蝽科Pyrrhocoridae。體中形,多為紅色或黑色,前翅常具星狀斑紋。觸角4節,喙4節,跗節3節。體形與長蝽科相似,但無單眼,前翅膜片縱脈多於5條,膜質區基部有4條縱脈圍成的2—3個大形翅室,並由此發出多條縱脈。常棲息於植物上或地面,產卵於泥土或腐敗落葉層中。多數種類植食性。體中至大型,長橢圓形,灰褐色或紅色。觸角4節,喙4節,無單眼。

Ⅲ、長蝽總科 Lygaeidae

僅一科,長蝽科 Lygaeoidea (chinch bugs) ,科名出自希臘文,意為隱蔽、幽暗的意思,源自一些種類體色較暗。小至中形,體狹長。觸角4節,著生在頭部側下方。喙4節,有單眼。前翅革質區無楔片,膜質區僅具4—5條簡單的縱脈。足跗節3節。大多數種類植食性,如谷小長蝽Nysius exicae (Schiling)為害穀子及高梁。部分種類捕食小形昆蟲,少數種類吸食高等動物血液。 。

Ⅳ、緣蝽總科 Coreoidea

僅一個科,緣蝽科Coreidae (squash bugs) ,出自希臘文,一種蝽象。體有點象長蝽科,但身體往往更窄。體中至大形,寬扁或狹長,兩側緣略平行。多為褐色或綠色。觸角4節,喙4節,有單眼。前胸背板及足常有葉狀突或尖角。中胸小盾片小,三角形,短於前翅爪片。前翅膜質部有多條分叉的縱脈,均出自基部一橫脈上。足較長,有時後足腿節粗大,跗節3節。植食性,如為害豆類的蜂緣蝽(Riptortus clavtus Thunberg)等。

(三) 臭蟲型Cimicomorpha

包括4個總科和17個科。

Ⅰ、獵蝽總科Redurioidea

獵蝽科Reduriidae (Assassin bugs) ,也稱食蟲蝽科,出自拉丁文Reduria,意為倒刺、碎片的意思。體中至大形,頭相對較小,頭與前胸之間收縊成頸狀。觸角4節,有單眼。暖3節,粗短而彎曲,不能平貼於身體腹面,端部尖銳。前胸腹板兩前足間具有一橫皺的縱溝,前胸背板由橫凹分為兩葉。前翅膜片基部有2—3個翅室,端部伸出1縱脈。少數種類無翅。不少種類前足為捕捉足。多數為捕食性,以各種昆蟲及其它節肢動物為食。

Ⅱ、盲蝽總科 Miroidea

1、 盲蝽科Miridae (plant bugs, leaf bugs)

科名出自拉丁文Mirus 意為wonderful 。體小型,稍扁平,觸角4節,無單眼。前翅革質部分分為革片、爪片和楔片。膜區由翅脈在基部圍成兩個翅室。從側面看,膜區與革區呈一角度。前胸背板前緣常具一橫溝,從而劃出一個狹長的區域叫領片,其後2個低的突起叫 。植食性,是半翅目中最大的一個科之一,有近萬種,我國已知500種,如綠盲蝽Lygus lucorum Meyer-Dur 、苜蓿盲蝽 Adelphocoris lineolatus 、 三點盲蝽A . fsdciaticollis 等。

2、 網蝽科Tingidae (lace bugs)

出自拉丁文Tingj ,為古代摩洛哥的一個村莊的名字Tangicir ,即現在的摩洛哥港市。體小而扁,體長多在5mm以下,觸角4節,以第3節最長。喙4節。無單眼。頭頂、前胸背板及前翅具網狀花紋。前胸背板中央常向上突出成一罩狀構造,向前延伸遮蓋頭部,向後延長覆蓋中胸小盾片,兩側多擴展成側背板。前翅質地均—,不分成革質與膜質兩部分。足正常,跗節2節、無中墊。植食性,多在葉背面或幼嫩枝條群集食害,排出銹漬狀污物,並在被害植物組織產卵。若蟲暗黑色,體側有刺突,與成蟲形狀相差甚大。重要的有梨網蝽(Stephanitis nashi Esaki et Takeya)為害梨、桃、蘋果等各種果樹。

Ⅲ、姬蝽總科Naboidea

姬蝽科Nabidae。體較小,多為灰色、褐色、黑色或帶紅色。觸角通常4節。曉長,多為4節,超過前胸腹板。有或無單眼。前胸背板狹長,近前端有一橫溝。前翅膜片基部有2—3個長形的閉室,並由其分出若干短的翅脈。常有短翅或無翅個體。足通常細長,跗節3節。多為捕食性,捕食盲 蝽科等小形昆蟲。

Ⅳ、臭蟲總科 Cimicoidea

1、 花蝽科Anthocoridae (flower bugs)

體微小或小型,具單眼,觸角4節。前翅革片又分出一個緣片和楔片。革片C corium 、爪片CL clavus、楔片 Cucuneus 、緣片Eembolium 、膜片Mmembrance 。絕大多數為捕食性昆蟲,捕食蚜蟲、蚧、蟎、薊馬等小型害蟲。因此,小花蝽也俗稱食蚜小花蝽,如微小花蝽Triphles minutus 。

2、 臭蟲科Cimicidae

體扁,腹部寬,卵圓形,紅褐色,無單眼。觸角4節。喙3節,藏於頭下溝內。翅退化,僅保留前翅革片的殘痕。跗節3節。吸食恆溫動物的血液,夜出性,白天藏於縫隙中。世界已知36種,主要分布於溫帶及熱帶。我國有2種:溫帶臭蟲(cimex lectularius Linn.)分布於長江、黃河流域一帶,屬世界性種;熱帶臭蟲(C.hemipterus Fabr.)分布於華南、台灣及熱帶地區。

(四) 黽蝽型Gerromorpha :

4總科8個科。黽蝽科Gerridae 。體中至大形,細長,灰黑色。跗節2節,中、後足甚長,適於奔逐水面,前胸發達,前足捕捉足。觸角4節,喙4節,單眼常退化。身體腹面被有拒水性的短密茸毛。跗節有特殊腺體,能分泌油類物質,以增加表皮與毛的拒水性。生活於水面,捕食性,多以小形昆蟲為食。

除此外還有3個型:

奇蝽型Enicocephalomorpha :一總科,一科,奇蝽科 Enicocephalidae。

鞭蝽型 Dipsocoromorpha :一總科一科,鞭蝽科Dipsocoridae 。

細蝽型Leptopdomorpha :2總科4科。

第四節:纓翅目 Thysanoptera

纓翅目昆蟲通稱薊馬。屬有翅亞綱、過漸變態類。全世界已記載約6000種,中國已知340餘種。體微小至小形,長0.5一14mm,一般為1—2mm。口器銼吸式。通常具兩對狹長的翅,翅緣有長的纓毛。

一、形態特徵

(一) 頭部

頭能活動,下口式。觸角通常6—9節,生有剛毛及感覺器,第3、4節的感覺器發達,呈孔狀、錐狀、叉狀或帶狀。複眼發達,小眼面數目不多;單眼通常為3個,在頭頂排列成三角形,無翅型常缺單眼。

(二) 胸部

前胸發達,能活動,中、後胸癒合。足跗節l一2節,末端有一能伸縮的由中墊特化而成的端泡(bladder),故又稱泡足目。翅通常兩對,有的種類退化或缺如;翅發達者,前、後翅均狹長,邊緣密生纓狀長毛,由此而得名纓翅目。翅脈退化,至多有2—3條縱脈,某些類群具橫脈。靜息時,翅平放於體背,錐尾亞目的翅呈平行狀,而管尾亞目的翅則重疊在一起。

(三) 腹部

通常l0節。錐尾亞目第l腹節比其它腹節為小,緊貼後胸;管尾亞目第l腹節通常退化,呈三角形、梯形或鐘形的骨片,稱腹盾片(Pelta),是分類的常用特徵。錐尾亞目雌蟲第8—9節腹板間生出鋸齒狀的產卵器,末端數節呈圓錐狀,雄蟲末端鈍圓。管尾亞目無特化的產卵器,雌、雄蟲末節均呈管狀,但雌蟲在第9腹節後緣可見一骨化的捧狀結構——黑縱棒(fustis)。

(四) 若蟲

常易與無翅型種類的成蟲相混淆,但若蟲頭小,無單眼,複眼很小,體黃色或白色,管尾亞目的若蟲體常有紅色斑點或帶狀紅斑紋。

二、生物學特性

通常有兩性,雄蟲一般比雌蟲小,體色也較淺。雌雄二型或多型現象較普遍,這在管尾亞目的食菌性類群中尤為突出。在食菌性類群中,雄蟲比雌蟲大,且具有特別發達的前足。

薊馬的生殖方式有兩性生殖和孤雌生殖,或者兩者交替發生。兩性生殖的種類雌性個體往往占多數,這是因為雄性壽命較短,或在某些條件下,雄性不能越冬。同一種薊馬的性比,常隨著季節、食物、地區的不同而發生改變。如煙薊馬在地中海東部和伊朗,其雌雄性比為1:1左右,而在夏威夷,則為l000:1。雄蟲罕見或至今尚未發現雄性的種類,其生殖方式是部分或全部孤雌生殖。

薊馬大多數為卵生,但也有少數種類為卵胎生。錐尾亞目以鋸狀產卵器插入植物組織內產卵,卵較小,多為腎形,表面光滑柔軟,黃色或灰白色;一般為單粒散產,在田間摘下有卵葉片對光透視,不難看到,但也有時會在葉脈旁或葉脈下產成一小排。管尾亞目的卵為長卵形,兩側對稱,頂部稍縊縮,外表常有五邊形或六邊形的網狀刻紋,多為粉紅色、黃色或黑色。管尾亞目不具產卵器,其卵產於物體表面,常常單粒或聚集產於花上、葉表面、真菌菌褶內、蟲癭內、樹皮裂縫或其它昆蟲(尤其是小囊蟲)所造成的隧道內;捕食管薊馬甚至產卵於某些介殼蟲的介殼下面。由於管尾亞目的卵暴露於物體表面,容易乾燥或被捕食者如螞蟻、捕食性薊馬、蝽等捕食,因此,卵的死亡率比錐尾亞目高得多。

卵歷期一般為2—20天,行將孵化的卵,會出現紅色或黑色的眼點。最初第2齡若蟲沒有外生翅芽,翅在體內發育,行動活潑,足和口器等一般外形與成蟲相似,觸角節數略少。錐尾亞目的第3齡開始出現翅芽,行動遲緩,但不取食,稱為前蛹;第4齡進入蛹期,不食不動,觸角向後平置於頭及前胸背板上且不能活動。但長角薊馬屬只有3齡,末齡未經前蛹就直接進入蛹期。管尾亞目自第3齡開始行動遲緩,觸角和足變短,但翅芽還未外露,第4齡觸角伸長且向頭背後彎,翅芽外露,第3、4齡稱前蛹,第5齡為蛹期。但也有些學者將管尾亞目的第3齡稱前蛹,第4、5齡合稱為蛹。

過漸變態。多數薊馬是在葉背面葉脈的交叉處化蛹,亦有些種類在樹皮裂縫、葉柄基部、萼片間、葉鞘間、樹皮下、枝條凹陷處及枯枝落葉層等場所化蛹。有些種類甚至吐絲結繭或在土中營造土室化蛹。

薊馬食性頗為複雜,植食性種類較常見。由於薊馬體小或活動隱蔽,為害初期不易為人們所察覺,往往在造成嚴重災害後才被發現,因此,植食性薊馬是農作物、林木、果樹、花卉上的重要害蟲。薊馬以其挫吸式口器刮破植物表皮,口針插入組織內吸取汁液,喜取食植物的幼嫩部位,如芽、心葉、嫩梢、花器、幼果等。葉片被害後常留下黃白色斑點或銀灰色條紋,葉片捲曲、皺縮甚至全葉枯萎;嫩芽、心葉被害後呈萎縮狀且出現叢生現象;瓜果類被害後,除了引起落瓜落果,還使瓜果表皮粗糙,呈黑色或銹褐色疤痕,降低瓜果質量。在熱帶和亞熱帶地區,還有相當數量的植食性種類可以形成蟲癭。有的薊馬在為害植物的同時還可傳播植物病毒病,如番茄斑萎病(TSWV)及花生黃斑病(YSV)。在纓翅目中,有近一半的種類專營菌食性或腐食性生活,取食枯枝落葉上或死樹皮下的真菌孢子、菌絲體或腐植質。另有不少種類為肉食性的,捕食其它薊馬、蚜蟲、粉虱、介殼蟲及蟎類等。

三、分類及重要科簡介

一般將纓翅分為2亞目:即錐尾(鋸尾)亞目和管尾亞目,3總科,6科。我國已知有4個科,常見的有以下3科。

(一) 管尾亞目(Tubulifera)

翅缺或有,前後翅相似,翅面光滑無毛,或有一簡單縮短的縱脈。雌蟲無特殊的產卵器;腹部末節兩性均管狀,腹面不縱裂,無產卵器。若蟲第5齡變為蛹。本亞目只有1個科。

1. 管薊馬科(Phlaeothripidae)

大多數種類體暗色或黑色,翅白色、煤煙色或有斑紋。觸角8節,少數7節,具錐狀感覺器。腹部第9節寬大於長,比末節短,腹部末節管狀,無產卵器。翅面光滑無毛。農業上的重要種類有稻管薊馬[Haplothrips aculeatus (Fabricius)]為害水稻和小麥等禾本科植物。本科我國已知約160餘種。

(二)錐尾亞目(Terebrantia)

通常有翅,前翅翅脈發達,翅面有微毛。腹部末節雄性通常端部圓形,雌性為圓錐狀,腹面縱裂。雌蟲有鋸齒狀產卵器。若蟲第4齡變為蛹。本亞目分5個科,常見的有紋薊馬科和管薊馬科。

2.紋薊馬科(Aeolothripidae)

體較粗壯,褐色或黑色。觸角9節,第3、4節上常生有帶狀感覺器。翅較闊,前翅末端圓形,圍有緣脈,有明顯的縱脈及橫脈;翅面常有暗色斑紋。鋸狀產卵器從側面看,其尖端向上彎曲。本科種類不多,溫帶地區較常見,多數為捕食性種類。我國已知約10餘種。農業上常見的種類有橫紋薊馬[Aeolothrips fasciatus (L.)],捕食其它薊馬、蚜蟲、紅蜘蛛等小形動物。

3. 薊馬科(Thripidae)

體略扁平。觸角6—9節,第3、4節上有叉狀或錐狀感覺器,末端l一2節形成端刺。翅缺或有,有翅者翅狹長,末端尖,翅脈少。無橫脈。鋸狀產卵器從側面看,其尖端向下彎曲。許多種類為農業上的重要害蟲。常見的如煙薊馬(Thrips tabaci)為害多種農作物。亦有少數捕食性種類,如塔六點薊馬(Scolothrips takahashii Priesner)捕食葉蟎及微小昆蟲。本科我國已知約170餘種。

第五節:脈翅目 Neuoptera

主要包括草蛉、粉蛉、蟻蛉、褐蛉、螳蛉等昆蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知約5000種,中國記載近200種。在分類上與廣翅目、蛇蛉目相近。本目絕大多數種類的成蟲和幼蟲均為肉食性,捕食蚜蟲、葉蟬、粉虱、蚧、鱗翅目的幼蟲和卵以及蟻、蟎等,其中不少種類在害蟲的生態控制中起著重要作用。

一、形態特徵

體小至大形。體壁通常柔弱,有時生毛或覆蓋蠟粉。口器咀嚼式。複眼發達。觸角類型多樣。前、後翅均為膜質透明,翅脈呈網狀。幼蟲一般衣魚型或蠕蟲型,口器適於穿刺或為吸收性咀嚼式。胸足發達。蛹為離蛹,多包在絲質薄繭內。卵圓球形或長卵形,有的種類具絲狀卵柄。

(一) 頭部

成蟲頭部為下口式。複眼大,左右遠離,單眼3個或缺。觸角一般為絲狀、念珠狀、棒狀或球桿狀等。上顎通常較發達,具1強大的端齒,並常具1內齒;下顎可見內顎葉、外顎葉及5節的下顎須;下唇突出,下唇須3節。幼蟲頭部為前口式。口器的外形為咀嚼式,但其上顎和下顎延長成鐮刀狀,相合形成尖銳的長管,以適於捕獲和吮吸獵物體液,故又稱為捕吸式或雙刺吸式口器。

(二) 胸部

胸部3節分界明顯,前胸矩形,少數延長(如螳蛉),中、後胸相似。足通常細長,跗節5節,一般具爪1對,少數種類單爪螳蛉的前足特化成類似螳螂的捕捉足。翅通常具翅痣,縱脈和橫脈均發達,構成網狀脈紋;縱脈在翅緣多分叉;翅前緣通常具有1列橫脈。靜息時翅呈屋脊狀覆於體背。少數種類後翅很小。

(三) 腹部

腹部細長,,l0節,第1—2節及第9節短形,末節甚小。無尾須。雄蟲末端腹板(肛下板)即為亞生殖板,第9節腹板有1對生殖突基節。雌蟲第8腹板特化為亞生殖板,第9腹板具l對生殖突,有時形成產卵器。腹氣門8對,位於第1—8腹節。

二、生物學特性

完全變態。卵多呈長卵圓形,有的具長卵柄(草蛉)或具小突起(粉蛉)。幼蟲寡足型,胸足發達。口器為變異咀嚼式,其上顎和下顎左右嵌合成端部尖銳的長管,用以捕獲獵物並吮吸其體液。幼蟲一般3—5齡,化蛹時老熟幼蟲由肛門抽絲做成圓形或橢圓形小繭。成蟲飛翔力弱,多數具趨光性。多數種類陸生,而水蛉科和翼蛉科幼蟲水生或半水生。許多種類(如草蛉等)是多種農林作物害蟲的重要捕食性天敵,在害蟲生物防治中占有重要地位,近年來在我國不少地區和單位已成功地利用草蛉防治蚜蟲、蟎類等。

三、分類及重要科簡介

本目包括粉蛉總科、翼蛉總科、螳蛉總科、褐蛉總科和蟻蛉總科5個總科,共16科。現將常見的重要科介紹如下。

1. 粉蛉科(Coniopterygidae)

體小形,體翅被有白色蠟粉,故有粉蛉之稱。觸角念珠狀。前後翅相似,翅脈簡單,縱脈至多不超過10條,到翅緣不再分叉,前緣橫脈至多2條。卵橢圓形、略扁,有網狀花紋,一端有突起的受精孔。幼蟲身體扁圓,兩端尖削。觸角2節。上顎和下顎組成粗短的吸管常被唇基和下唇包圍,下唇須2節、棒狀。

成蟲棲居在果樹和林木之間。成蟲和幼蟲均捕食蚜、蟎、蚧和粉虱等。

2. 草蛉科(Chrysopidae)

體小至中形,細長而柔弱,草綠色、黃色或灰白色。觸角絲狀。複眼相距較遠,具金屬光澤。前後翅形狀、脈序相似,前緣區內有30條以下的橫脈,末端不再分叉。亞前緣室近基部有一橫脈,Rs的各支部是簡單的梳狀分支。卵長圓形。基部有1絲質的長卵柄。幼蟲體長形,兩端尖削,胸部和腹部兩則具毛瘤。上顎內緣無齒,與下顎形成的吸管長而尖,狀似鐮刀,伸向頭前方。成蟲棲居於農林草叢,卵多產在植物的葉片、枝梢、樹皮上,單粒散產或集聚成束。有些種類的幼蟲有背負枝葉碎片或獵物殘骸的習性。幼蟲老熟後,馬氏管分泌液經肛門抽絲作繭化蛹。

成蟲、幼蟲主要捕食蚜、蟎、蚧及鱗翅目、鞘翅目卵和幼蟲,故有“蚜獅”之稱。常見種類有大草齡(Chrysopa septempunctata Wesmael)等。

3. 褐蛉科(Hemerobiidae)

體小至中形,體褐色或前翅有褐色斑紋,並常有金屬光澤。觸角長、念珠狀。前後翅形狀、脈序相似,脈上常多毛。前翅Rs有3條以上的分支,至少有2條直接從R主幹分出,前緣區內橫脈多分叉。卵長卵形,表面光滑,有凹陷或突起的受精孔。幼蟲細長形,兩端尖削,身體光滑,不具毛瘤。上顎內緣無齒,上、下顎形成彎曲的喙管。繭橢圓形,絲稀疏如網狀。

成蟲棲居於園林果木,卵單粒散產或成塊。幼蟲有背負碎屑雜物的習性,老熟幼蟲化蛹於樹皮下等隱蔽場所。成蟲和幼蟲主要捕食蚜、蟎、蚧、粉虱、木虱等。

4. 蟻蛉科(Myrmeleontidae)

體大形,體翅均狹長,頗似婿蜒。觸角短,棍棒狀;前後翅的形狀、大小和脈序相似,靜止時前後翅覆蓋腹背,呈明顯的屋脊狀。Sc與Rl脈平行,在近端部約l/4處癒合。翅痣不明顯,但有狹長形的翅痣下室。卵球形,具有兩個很小的精孔。幼蟲體粗大,身上有毛。頭小,上領強大,呈長鐮刀狀,內緣具齒。足強大,後足脛節與跗節癒合。

成蟲棲居於林木、草叢,捕食鱗翅目、鞘翅目幼蟲,有趨光性。幼蟲穴居沙地,築漏斗狀的陷井,靜伏其中捕食陷落穴中的螞蟻等小動物,故有“蟻獅”之稱。幼蟲老熟後化蛹沙土中。

5. 蝶角蛉科(Ascalaphidae)

體大形,外形、飛姿似蜻蜓。觸角長,末端膨大,呈典型的球桿狀,與蝶類觸角相類似,故稱為蝶角蛉。頭部多長毛。複眼大,常被橫溝分隔為二。前後翅形狀、脈序相似,Sc和R1平行,近端部癒合。翅痣明顯,翅痣下室短。卵近圓球形,卵面平滑,有精孔兩個。幼蟲體粗壯。頭大,上顎長而彎曲,內緣有齒。腹部的背面和側面有瘤突,上生棘毛。成蟲多棲居於園林樹木,飛行緩慢,行捕食性生活。常以數十粒卵成雙行排列產於林木枝幹上。幼蟲生活於樹上或樹下,捕食小蟲,並將獵物的殘骸背負在身體的棘毛上。常見種類有黃花蝶角蛉(Ascalaphus sibiricus Evermann)等。

第六節:鱗翅目 Lipidoptera

本目包括蛾、蝶兩類昆蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知約20萬種,中國已知約8000餘種。該目為昆蟲綱中僅次於鞘翅目的第2個大目。分布範圍極廣,以熱帶種類最為豐富。絕大多數種類的幼蟲為害各類栽培植物,體形較大者常食盡葉片或鑽蛀枝幹。體形較小者往往卷葉、綴葉、結鞘、吐絲結網或鑽入植物組織取食為害。成蟲多以花蜜等作為補充營養,或口器退化不再取食,一般不造成直接危害。

一、形態特徵

體小至大形。成蟲翅、體及附肢上布滿鱗片,口器虹吸式或退化。幼蟲蠋形,口器咀嚼式,身體各節密布分散的剛毛或毛瘤、毛簇、枝刺等,有腹足2~5對,以5對者居多,具趾鉤,多能吐絲結繭或結網。蛹為被蛹。卵多為圓形、半球形或扁圓形等。

(一) 頭部

略呈球形或半球形。觸角多節,呈絲狀、棒狀、櫛齒狀(羽狀)等,雄性觸角常較雌性為發達。口器除小翅蛾等少數低等蛾類保留有上領和下額外,絕大多數種類為典型的虹吸式口器。即上顎完全退化,上唇短小,下鄂鬚髮達或退化,下唇僅保留3節的下唇須,其主要取食器官為由兩下顎外顎葉延長而併合形成的虹吸管(喙管),取食時伸入花中,吮吸花蜜。複眼發達,單眼通常2個,位於複眼後方,但也有一些種類(蝶類、尺蛾等)無單眼。

(二) 胸部

胸部發達,各胸節趨於癒合。前胸在低等蛾類中較發達,而高等娥類一般較退化,呈頸狀,兩側有小突起,稱為翼片(或稱領片)。中胸甚大,具盾片和小盾片,盾片前方兩側有1對發達的肩板(或稱肩片)。後胸背板小。足細長,前足脛節內緣通常生有1脛突(淨角器),中、後足脛節近中部和末端分別生有中距和端距。跗節5節,以第1節最長,爪1對。

一般具翅2對,發達,僅個別種類的雌蟲無翅或僅具退化的翅。翅膜質,有鱗毛和鱗片覆蓋。許多蛾類在翅面上由各色鱗片組成各種線條和斑紋,多根據其形狀或位置命名,其分布、形狀等因種類不同而異,是科以下分類常用的重要依據。鱗翅目昆蟲的脈序與假想脈序很接近,其構造和主要變化特點是:中脈(M)基部退化或消失,而形成一個大形翅室(即中室)。前翅通常有縱脈12~14條。前緣脈(C)與前緣合併;亞前緣脈(Sc)自中室上方翅基部生出,不分支;徑脈(R)出自中室前緣,一般分5支,或有減少、合併的現象;中脈(M)一般為3支,均出自中室端部,Ml在中室上角,M3在中室下角,M2介於兩者之間;肘脈(Cu)2支,出自中室後緣;臀脈(A)自中室下方的翅基伸出,1~3條。橫脈很少,除中室端部外,一般在亞前緣脈基部與翅前緣基部間有1肩橫脈(11)。翅室除中室外,有些種類在中室的上方還有由徑脈、徑分脈並接所圍成的封閉的小室,稱為副室或小翅室(如木囊蛾科)。後翅一般有縱脈8~10條,亞前緣脈和第l徑脈合併為Sc十Rl,徑分脈(Rs)不分支,其它翅脈分布與前翅基本相同。鱗翅目前、後翅在飛翔過程中的連絡方式,常見有3種類型,即部分低等蛾類(如蝙蝠蛾科部分種類)的翅扼連鎖、絕大部分蛾類的翅韁連鎖和蝶類的貼接式連鎖。

(三) 腹部

腹部呈圓筒形或紡錘形,10節,第1節退化,腹板消失或僅呈膜狀。雌蟲腹部可見7節,第7節明顯延長,第8一l0節顯著變細,套縮入第7節內,產卵時可以伸出,形成偽產卵器。某些低等蛾類僅第9腹節有一生殖孔,稱為單孔類;大部分種類第8腹節有一交配孔,第9腹節有一產卵孔,稱為雙孔類。產卵孔的兩側有1對瓣狀構造,稱為肛乳突,用以握持產出的卵,使卵粒粘著於物體上。

雄蟲腹部可見8節,第9一l0節的附肢演變成外生殖器。第9腹節的背板(背兜)和腹板(基腹弧)形成一個環,腹板的中部向體內延伸成囊形突;第10背板的後端形成1個略向下彎的鉤形突,下面有1對顎形突,通常合併為一,是第10腹節的腹板,略向上彎曲,肛門末端即位於鉤形突和顎形突之間。陽具發生於背兜和基腹弧之間的隔膜上,基部形成二個外翻的錐形突起,稱陽端環,上有骨片,稱陽端基環。陽莖的端部能翻縮,稱端膜,上面常有刺。第9腹節的生殖肢演變成1對大形瓣狀物,稱為抱握器,上生各種刺、毛和骨片等。雄性外生殖器在種間分化很大,常作為種類鑑別的重要依據。

(四)幼蟲

1. 頭部

大多數種類頭部為下口式,少數種類(如潛葉蛾等)為前口式,通常具硬化而色深的頭殼。頭部前面有l倒“Y”形的蛻裂線,是幼蟲脫皮時首先裂開的地方。蛻裂線內側兩塊狹形的骨片是額(有人則稱傍額片),額下是三角形的唇基(有人稱為額)。蛻裂線兩側為顱側區,其近下方各具呈弧形排列的6個側單眼,有些種類單眼數目減少或完全消失。口器變異咀嚼式,上唇前緣有1較深的缺刻,其形狀和缺刻的深淺各異,是分科的特徵之一。上顎發達具齒,下顎、下唇和舌合成一複合體,舌位居中央形成吐絲器,兩側為2節的下顎須。

2. 胸部

分節明顯,前胸背面近前方形成骨化板,稱為前胸盾。前胸兩側後下方各有1氣門。胸足通常發達,5節,末端具1彎形的爪,部分潛葉為害的種類胸足呈不同程度的退化或消失。

3. 腹部

通常10節,末節背面骨化形成臀板,有些種類在臀板下方生有硬化的梳狀構造,稱為臀櫛,用以彈去排泄的糞粒。腹氣門一般8對,位於第1~8腹節兩側。腹足通常5對,著生於第3~6腹節及第10腹節上,第10腹節上的又稱為尾足或臀足。腹足有時減少或退化,如尺蛾僅2對腹足,分別著生於第6和第10腹節上;潛蛾則退化或完全消失;某些夜蛾類的第1或第1、2對足也有所退化。腹足的構造比較簡單,由亞基節、基節和能伸縮的囊狀的趾組成,趾的腹面生有趾鉤。趾鉤的存在是鱗翅目幼蟲區別於其它多足型幼蟲的重要依據之一,而趾鉤的數目、長短和排列方式等,則是鱗翅目幼蟲分類的鑑別特徵之一。趾鉤的排列有單行、雙行與多行之分;根據趾鉤的長短不同,可分為單序、雙序或3序;根據趾鉤排列的形狀,又可分為環狀(圓形或橢圓形的整環)、缺環(不滿一整圈而有小缺口)、偽環(前後都有缺口,也叫二縱帶)、中帶(只在內側有一列弧形而與身體縱軸平行的趾鉤)、二橫帶(與身體縱軸垂直的兩列趾鉤)等之分。

4. 斑紋、線條和毛序

鱗翅目幼蟲的胴部(胸部十腹部)常具有明顯的花紋或縱條紋,多根據其所在位置命名,某些線紋,可作為種類鑑別的輔助特徵。幼蟲身體各部分常具各種外被物,如剛毛、毛瘤、毛撮、毛突和枝刺等。體表瘤狀突起上著生剛毛,稱為毛瘤;剛毛基部常具骨化和深色的區域,稱為毛片;毛片如高突呈錐狀則稱毛突;毛長而密集成簇或成撮,稱毛簇或毛撮;有些種類具刺,刺上分枝的稱枝刺。剛毛可分為原生剛毛、亞原生剛毛和次生剛毛3類。原生剛毛在第1齡即出現,亞原生剛毛在第2齡出現,這兩種剛毛的分布和位置比較固定,給予專門的名稱,稱為毛序。毛序是幼蟲分類的重要特徵之一。次生剛毛數目較多而沒有固定的位置,長短不一,可生在毛突、毛瘤或骨化片上,一般不予以命名。

(四) 蛹

蛹體多為長橢圓形,棕色或褐色。蝶類的蛹多為綠或淺色,頭部和胸部常具突起。蛹體可明顯地分為頭、胸、腹3部分,複眼位於頭部兩側,觸角基部位於複眼外側,向體腹面彎曲。自腹面觀,頭頂下依次為額、唇基、上唇、下唇和下唇須,其分界有時不明顯。下唇須兩側為l對卞額外顎葉(喙管),其長短因種類而異。下顎須位於複眼外側,一般不外露。胸部自背面觀分節明顯,通常中胸最大。前足位於下顎兩側,中足位於前足外側,後足通常僅露出末端。前翅芽在腹面可蓋及或超過第4腹節,後翅芽一般被前翅芽覆蓋,僅邊緣外露。胸部有氣門1對,位於前、中胸的背側面。

腹部10節,通常僅第5、6和7節可以活動,第8~10節常癒合。第l0腹節腹面中央的縱裂縫為肛門,周圍常略突起。雄蟲第9腹節的中央有1個生殖孔,為一縱裂縫,周圍常略突起。雙孔類雌蟲有兩個生殖孔,位於第8和第9腹節中央,前者為交配孔,後者為產卵孔。在很多種類中,兩孔連成l條縱裂縫。據此可鑑別蛹的雌雄。腹部有氣門8對,位於第1~8腹節上,但第l腹節的氣門被翅芽覆蓋,第8腹節氣門退化,呈裂縫狀。腹部末端向後突出,形成臀棘,上生有鉤刺,用以鉤住物體或繭等。

二、生物學特性

鱗翅目昆蟲1年發生1代或數代,以多化性者居多,但亦有少數2~3年完成1代者。多以幼蟲或蛹越冬,少數以卵或成蟲越冬。成蟲取食花蜜,對植物的授粉有所助益。但吸果夜蛾類成蟲能刺破果實;吸食果汁,導致落果,成為柑桔、桃、李、梨等果樹的重要害蟲。

蝶類白天活動。蛾類多在夜間活動,常有趨光性。成蟲活動主要是飛翔、覓食、交配和尋找適宜的產卵場所。有些成蟲有季節性遠距離遷飛的習性,如粘蟲、稻縱卷葉螟等。幼蟲絕大多數植食性,是農林作物、果樹、茶葉、蔬菜、花卉等的重要害蟲。幼蟲的生活方式和取食方式很不相同。大型的種類多為裸棲,取食葉片。很多種類有隱棲的習性,如卷葉、折葉和綴葉成巢等。有的種類還會結鞘或吐絲結網等。有的鑽入植物組織為害,潛食葉肉,鑽蛀莖幹;有的侵蛀芽、花、種子等組織中,有時還能引致蟲癭。生活於土壤中的幼蟲咬食植物根部,成為重要的地下害蟲。為害倉儲糧食、物品或皮毛的種類,是重要的倉庫害蟲。少數種類為捕食性,捕食蚜蟲或介殼蟲等,如食蚜灰蝶是甘蔗綿蚜的天敵。常見的資源昆蟲有家蠶、柞蠶、蓖麻蠶等。蟲草蝙蝠蛾幼蟲被真菌寄生而形成的冬蟲夏草,是名貴的中草藥。

三、分類及重要科簡介

在分類系統上,一般主要根據成蟲翅的脈序、連鎖方式和觸角的類型等特徵,將鱗翅目分為同脈亞目、異脈亞目和錘角亞目3個亞目。也有的學者(O.W.Richards乙.R.G.Davies,1977)主張分為小翅蛾亞目、蝙蝠蛾亞目、毛頂蛾亞目、單孔亞目和雙孔亞目5個亞目。至於總科和科的建立,意見也不很一致,如有的主張分為28個總科、158科,有的則分為20個總科、135科等。現按3亞目的分類系統,將重要科介紹如下。

(一) 同脈亞目(Jugata) 前後翅脈序相同,即前翅與後翅的Sc與Rl均分離,Rs分4支。多數種類在前翅後緣基部有1指狀的翅軛,飛行時前後翅以翅軛連鎖,所以又稱為軛翅亞目。本亞目包括的種類,多為低等的娥類。

1.蝙蝠蛾科(Hepialidae)

體中至大形,較粗壯。頭小,無單眼,觸角短,雄蛾羽狀,雌蛾念珠狀。口器退化,上唇、上顎與下顎只存遺蹟,無喙管。翅狹長,前、後翅脈序相同,中室內M主幹完整,分2叉,將中室分為3室。

幼蟲粗壯,腹足5對,趾鉤環式,剛毛著生在毛瘤上。單眼每側6個,排成兩列。幼蟲多生活在樹木的莖幹或根的中間。成蟲常在傍晚近地面飛行,頗似蝙蝠。如柳蝙蝠蛾、蟲草蝠蛾等。

(二)異脈亞目(Heteroneura) 觸角多為絲狀或羽狀。前、後翅脈序迥然不同,即後翅SC 與R,合併為1條,Rs不分支。前、後翅中室內M主幹多退化或消失。後翅前緣基部有翅經,用以聯接前翅,所以又稱為韁翅亞目(Frenatae)。靜息時翅平展體側或平置於體背。多為高等或極高等的蛾類。

2.木蠹蛾科(Cossidae)

體中形,觸角羽狀,下顎須及喙管均缺,下唇須短小。體一般具淺灰色斑紋。前、後翅中室保留有M脈基部,前翅有副室及Cu2,後翅Rs與Ml接近,或在中室頂角外側出自同一主幹。

幼蟲略扁,頭及前胸盾硬化,上顎強大,傍額片伸達頭頂,趾鉤雙序或三序,環式。多蛀食樹木。如常見的柳木蠹蛾、芳香木蠹蛾,是果樹和行道樹的重要害蟲。

3.豹蠹蛾科(Zeuzeridae)

與木蠹蛾科頗相似,兩科的主要區別特徵是,豹蠹蛾科下唇須極短,後翅Rs與Ml距離較遠。幼蟲體紅色,傍額片短,不伸達頭頂。幼蟲鑽蛀樹幹,有的為害果樹。北方常見的梨豹蠹責蛾等。

5. 麥蛾科(Gelechiidae)

體小形。色暗淡。頭部的鱗片平貼。觸角第1節上有刺毛排成梳狀。下唇須向上彎曲,伸過頭頂,末端尖細,呈象鼻狀。前翅披針形,端部尖銳;A脈1支,基部分叉;R4、R5與Ml共柄。後翅頂角尖突,後緣傾斜或凹入,菜刀狀,Rs與Ml共柄或基部接近,後緣具長緣毛。幼蟲圓柱形,白色或紅色,趾鉤環式或二橫帶式,雙序。但潛葉的種類腹足和胸足退化。通常具臀櫛。幼蟲卷葉、潛葉或鑽蛀為害。常見種如甘薯麥蛾(Brachmia macrascopa Meyrick)主要取食甘薯葉片,棉紅鈴蟲(p )為害棉花,馬鈴薯塊莖蛾(Phthorimaea operculella Zeller)為害菸草和馬鈴薯等。

6. 菜蛾科(P1utellidae)

體小形細狹,色暗;成蟲在停息時觸角伸向前方。下唇須短,向前突出。翅狹,前翅披針狀,後翅菜刀形,後翅Ml與M2常共柄。幼蟲細長,通常綠色。腹足細長,趾鉤單序或雙序,環式,行動活潑。常取食植物葉肉,使被害葉呈網狀花紋,如小菜蛾(Plutulla xylostella L.)為害十字花科蔬菜等。

7. 蓑蛾科(Psychidae)

雌雄異型。雄蟲有翅及複眼,觸角羽狀,喙退化,翅略透明。前後翅中室內保留M脈主幹,前翅A脈基部3條,至端部合併為1條。後翅Sc十Rl與中室分離。雌蟲無翅,幼蟲形,終生生活在幼蟲所綴成的巢中。幼蟲肥胖,胸足發達,腹足趾鉤單序,橢圓形排列。幼蟲能吐絲,綴枝葉為袋形的巢,背負行走。幼蟲多為害果樹、林木等。例如大蓑蛾(Cryptothelea formosicolo Strand)等。

8. 谷蛾科(Tineidae)

體小形,、暗褐色,頭上有直立的毛或鱗,無單眼,觸角短於前翅。下顎額須長,有時折轉,5節,或較退化。下唇須較短,通常伸向前方。翅狹長,頂端尖,前翅翅脈完全無共柄現象。後足脛節有距。幼蟲體灰白色,胸足發達,腹足趾鉤為單序環式,橢圓形排列。常見的種類如為害貯糧的谷蛾(Tinea granella L.)等。

9. 透翅蛾科(Aegeriidae)

體中形,狹長,黃蜂狀,白天活動。觸角棍棒狀,末端有毛。單眼發達。喙明顯,下唇須上彎,第3節短小,末端尖銳。翅狹長,除邊緣及翅脈上外,大部分透朗,無鱗片。後翅Sc十Rl脈藏在前緣褶內,後足脛節第1對距在中間或近端部。幼蟲蛀食樹幹、樹枝或樹根,趾鉤單序二橫帶式。常見的種類蘋果透翅蛾(Conopia hector Butler)為害蘋果、桃、梨。

10. 細蛾科(Gracilariidde)

微小形,有灰、褐、金、銀;銅等顏色。靜息時前、中足直立,舉託身體前部,翅傾斜呈屋脊狀,觸角與前翅等長或長於前翅。翅狹,端部尖銳,後翅特別狹,呈矛頭狀,緣毛長。前翅中室直長,占翅長度的2/3~3/4,後翅無中室。

幼蟲通常潛入葉、樹皮或果皮內為害,蟲體較扁平,胸足和腹足多退化,如有腹足,僅存在於第3、4、5及10腹節上,第6節上的腹足消失。重要的種類如金紋細蛾(Lithocolletis ringoniella Mats.)為害蘋果、櫻、梨、桃等。

11. 卷蛾科(Tortricidae)

中或小形,多為褐、黃、棕、灰等色,並有條、斑紋或雲斑。前翅略呈長方形,肩區發達,前緣彎曲,有的種類雄蟲前緣向反面褶疊。靜止時,兩前翅平疊在背上,合成鍾狀,下唇須第1節常被有厚鱗,造成三角形。除頭部有豎立的鱗毛外,身上的鱗片平貼。前翅翅脈均從基部或中室直接伸出,Cu2出自中室下緣近中部處。後翅Sc十Rl與Rs分離。

幼蟲圓柱形,體色多為不同濃度的綠色,有的白色、粉紅色、紫色或褐色。趾鉤二序或三序,環式。前胸氣門前的骨片有3毛。肛門上方常有臀櫛。常見種類有蘋果小捲葉蛾(Adoxephis orana)等。

12. 小卷蛾科(Olethreutidae)

與卷蛾科很相似,但體型較小。前翅前緣無褶疊,R1與Rs分離,M2、M3與Cul在邊緣互相接近,Cu2約從中室下緣近中部處分出。後翅Cu脈上有長的梳狀毛。幼蟲多為蛀果的種類,卷葉的種類較少。趾鉤單序或雙序,環形。多數種類在土壤中化蛹。如蛀食梨果的梨小食心蟲(Grapholitha molesta Busck)等。

13. 蛀果蛾科(Carposinadae.)

本科與卷蛾科及小卷蛾科同屬卷蛾總科,體中、小形。頭頂有粗毛,單眼退化,口器發達。雄蛾的下唇須上舉,雌蛾的向前伸。前翅翅脈發達,彼此分離;後翅的Rs脈通向翅頂。與上述兩科的主要區別是,前翅Cu出自中室下角或接近下角(與卷蛾科的區別),後翅M只有1~2條,而不是3條(與小卷蛾科的區別。成蟲頭頂有粗毛,單眼退化,雄蟲下唇須長形,上舉)。幼蟲趾鉤為單序環式,主要蛀食果實。如桃小食心蟲(桃蛀果蛾)(Carposina sasikii.)蛀害蘋果、梨、桃、棗等多種果實。

14、刺蛾科(Eucleidae) 成蟲中等大小,體短而粗壯,多毛,黃色、褐色或綠色,有紅色或暗色的簡單斑紋。喙退化,雌蟲觸角絲狀,雄蟲羽狀。翅較闊,鱗毛濃密。前翅R3、R4、R5共柄,或在中室外癒合,M2基部接近M1,A脈2支,2A基部有分叉。後翅Sc十Rl與Rs在中室基部癒合,兩脈間無橫脈相連,中室常保留有M主幹的痕跡,A脈3支

幼蟲蛞蝓形,具枝刺及毒毛。頭小,縮入胸內,胸足很小,腹足退化呈吸盤狀。化蛹時作石灰質的繭,形如雀卵。幼蟲食葉性,為害多種果樹及林木等。如黃刺蛾(Cnidocampa flavescens Walker)、青刺蛾(Parasa consocia Walker)等。

14. 斑蛾科(zygaenidae)

體小型至中型,身體光滑,有單眼,喙發達,雄蟲觸角多為羽狀。翅面鱗片稀薄,呈半透明狀。前、後翅中室內有M脈主幹,後翅Sc十Rl與Rs接觸或連有橫脈。幼蟲頭部小,縮入前胸內,體具扁毛瘤,上生短剛毛。趾鉤單序中帶式。幼蟲為害果樹和林木。如梨星毛蟲(Illiberis pruni Dyar)等。

l6.螟蛾科(Pyralididae)

為鱗翅目中的一個大科,全世界已記載約1萬種,我國已知l000餘種,許多種類為農業上的重要害蟲。成蟲小形至中等大小,身體細長,脆弱,腹部末端尖削。有單眼,觸角細長,下唇須伸出很長,如同鳥喙。足通常細長。前翅呈長三角形,R3與R4有時還有Rs在基部共柄,第l臀脈消失。後翅Sc十Rl有一段在中室外與Rs癒合或接近;Ml與M2基部遠離,各出自中室上角和下角。

幼蟲體細長,前胸氣門前片有2根毛,趾鉤單序或三序,缺環式,少數水棲幼蟲趾鉤為單序環式。重要種類如玉米螟[Ostrimia furnacalis (Cuenee)]等。

17.尺蛾科(Geometridae)

體小至中型,身體較細弱。翅寬大,質薄,鱗片細密,停息時翅平展體側。有的雌蟲無翅或翅退化。腹部細長,聽器位於腹基部下方。前翅M3出自中室后角;後翅Sc十Rl與Rs在基部彎曲或與中室有一段合併,A脈只1條。

幼蟲腹足2對,分別著生於第6和第10腹節上,趾鉤一般為雙序中帶或缺環式。幼蟲爬動時弓背而行,故稱為“尺蠖”或“步曲”;靜息時腹足固定於枝條,身體前部伸直,擬態成枝條狀。如棉大造橋蟲(Bormia selenaria HUBNER)等。

18.蠶蛾科(Bombycidae)

體中形而粗壯,喙退化,觸角羽狀,翅闊。前翅5條徑脈(R)基部合成l柄,翅的頂角尖出,外緣呈波狀彎曲。後翅無翅經,Sc十Rl以橫脈與中室相連,A脈3條。幼蟲第8腹節背面有1短尾角,胸部顯著隆起,趾鉤雙序中帶式。有益的種類如家蠶 (Bombyx mori L.)等。

19.大蠶蛾科(Saturniidae)

大型或特大型蛾類。喙不發達,觸角羽狀。翅面上多具透明的眼斑或色斑。前翅僅3~4條R脈,臀脈(A)只1條。後翅Sc十Rl與Rs不相連線,A脈2條,無翅絕。幼蟲體肥大,多枝刺,趾鉤雙序中帶式。如柞蠶(Antheraea pernyi Guerin)等;有害的種類如烏柏大蠶蛾(Attacus allas L.)等。

20.枯葉蛾科(Lasiocampidae)

體中形或大形,粗壯而多毛,靜止時形似枯葉。單眼和喙管均退化,觸角羽狀。前翅R4長而游離,Rs與Ml共柄,M2基部與M3接近,或缺M2。後翅無翅韁,肩區擴大,有l一2條肩脈,靜止時常突出在前翅前緣外方。幼蟲體粗壯,多長毛,前胸在足的上方有1或2對突起,腹足趾鉤雙序,中帶或缺環式。幼蟲是森林、果樹的重要害蟲。重要種類有杏枯葉蛾(Odonestis pruni Linn.)等。

21.天蛾科(SPhingidae)

體大形,少數中形,行動活潑,飛翔力很強。身體粗壯,末端尖削,紡錘形。頭大,複眼突出,觸角棍棒狀,端部彎曲成鉤狀,喙發達,有時長過身體。前翅大而狹,頂角尖而外緣傾斜,R分4~5支,有共柄。後翅較小,Sc+Rl與中室平行,在中室中部有1小橫脈與中室相連。幼蟲身體粗壯,表面光滑,腹部第8節背面有1個尾狀突(或稱尾角),胸部各體節分為6~8個小環,趾鉤雙序中帶式。靜息時常將體前部舉起,頭部縮起向下,長時間不活動。農業上常見種類有豆天蛾(Clanis bilineata Walker)等。

22.夜娥科(Noctuidae)

夜蛾科是鱗翅目中最大的一科,包括2萬多種,其中有很多為害農作物的種類。體中至大形,粗壯多毛,體色灰暗。觸角絲狀,少數種類的雄性觸角羽狀。單眼2個。胸部粗大,背面常有豎起的鱗片叢。前翅顏色一般灰暗,多具色斑,中室後緣有脈4支,中室上外角常有R脈形成的副室。後翅多為白色或灰色,Sc十Rl與Rs在中室基部有一小段接觸復又分開,造成一小形基室

幼蟲體粗壯,光滑,少毛,色較深。腹足通常5對(其中的1對臀足發達),但也有少數種類僅為4對或3對,即第3腹節或第3、4兩個腹節的腹足退化。趾鉤單序中帶式,如呈缺環式,則缺口很大,為環的1/3以上。卵多數為圓球形或略扁,表面常有放射狀的縱脊紋,散產或成堆產於寄主植物或土面上。成蟲均在夜間活動,趨光性強,多數種類對糖、酒、醋混合液表現有強的趨性。少數種類喙端鋒利,能刺破成熟的果實。絕大多數幼蟲植食性,為害方式多種多樣,有的鑽入地下為害,咬斷植株根莖、幼苗,如地老虎類;有的蛀莖或蛀果為害,如棉鈴蟲〔Heliothis armigera (Hubner)];有的則暴露在寄主表面為害,如粘蟲(Leucania separata Wolker)等。

23.燈蛾科(Arctidae)

與夜蛾科體形相似,但體色鮮艷,通常為紅色或黃色,且多具條紋或斑點。成蟲觸角絲狀或羽狀。前翅M2、M3與Cu接近,似自中室下角分出;後翅Sc十Rl與Rs自基部合併,至中室中部或以外才復分開。成蟲具趨光性,多在夜間活動。

幼蟲體上具毛瘤,生有濃密的長毛叢,毛的長短比較一致,中胸在氣門水平上具2~3個毛瘤。趾鉤雙序環式。幼蟲常為害棉花、禾穀類作物、蔬菜和果樹等。卵圓球形,表面有網狀花紋。蛹有絲質繭,繭上混有幼蟲體毛。

24.舟蛾科(Notodontidae)

又稱天社蛾科。與夜蛾科很相似。前翅多具副室,M2不與M3接近,中室後緣翅脈為3支。後翅M3甚弱,Sc十R1與中室平行靠近,但不接觸,有時在中室近1/4或l/2處相連。有些種類前翅內緣有顯著的毛叢,後足腿節也有很多長毛。

幼蟲體生較多的次生剛毛,但不具毛瘤,趾鉤單序中帶式,臀足退化或變形為長突起。有的特化成枝狀,向後伸,靜止時頭尾兩端上翹,似舟形。幼蟲食葉。卵表面的刻紋呈多角形網紋,無縱脊,多聚產成堆。蛹表面有細軟的毛。常見的種類如舟形毛蟲(Phalera flavescens Bremer et Grey)等。

25.毒蛾科(Lymantriidae)

體中形而粗壯,胸、腹部及前足多毛。口器與下唇須均退化。觸角羽狀。無單眼。很多種類雌蟲腹末有成簇的鱗毛。前翅R2~Rs共柄,常有一副室,M2與M3接近。後翅Sc+Rl在中室l/3處與中室相接觸,造成1大形的基室。

幼蟲被毒毛,毛長短不齊,生於第1~8腹節的毛瘤上。腹部第6、7節或第7、8節背面中央各具1翻縮腺。趾鉤單序中帶式。多為害果樹和林木。如舞毒蛾(Lymantria dispar L.)等。

26.弄蝶科(Hesperiidae)

小至中形,體粗壯,顏色深暗。頭比前胸大。觸角末端尖出,彎成小鉤。前、後翅的翅脈各自分離無共柄現象,由翅基部或中室分出,翅面上常具白斑或黃斑。幼蟲頭大,前胸細瘦呈頸狀,趾鉤雙序或3序環式,腹部末端有臀櫛。成蟲多在早晚活動。幼蟲常吐絲綴聯數葉片作苞,在苞內食害。如為害水稻的直紋稻弄蝶(直紋稻苞蟲)(Parnarra guttata Bremer)等。

27.鳳蝶科(Papilionidae)

多為大形和色彩鮮艷的蝴蝶。翅三角形,後翅外緣呈波狀或有一燕尾狀突起。底色黃色(極少數白色)或綠色而有黑色斑紋,或黑色而有藍、綠、紅的色斑。前翅R脈分5支,在中室下與A脈基部問有一小橫脈相連,後翅A脈僅1條,肩部有1鉤狀小脈。

幼蟲體光滑無毛,後胸隆起最高,前胸背中央有1可翻縮的分泌腺(香腺),“Y”形或“V”形,紅色或黃色,受驚擾時翻出體外。趾鉤雙序或3序,中帶式。主要為害芸香科、樟科、傘形花科等植物。如柑桔風蝶(Papilio xuthus Linn.)等。

28.粉蝶科(Pieridae)

多數為中等大小的蝴蝶,白色或黃色,有黑色緣斑,少數種類有紅色斑點。前翅三角形,後翅卵圓形。前翅R脈分3或4支,A脈僅1支;後翅A脈2支,內緣凸出,棲息時包裹腹部。幼蟲體表有很多小突起和次生剛毛,每體節分為4~6環。趾鉤雙序或3序,中帶式。,幼蟲主要為害十字花科、豆科和薔薇科等植物。如菜粉蝶(Pieris ropae Linn.)等。

29.灰蝶科(Lycaenidae)

小形蝴蝶,纖弱而美麗。觸角有白色的環,複眼周圍有一圈白色鱗片。通常翅表有灰、蘭、綠等色,並具金屬閃光。前翅R脈分3~4支,後翅A脈2支,無肩橫脈。翅反面灰色,常具眼點,後翅常具纖細的燕尾狀突。雌蝶前足發達,雄蝶前足退化。幼蟲蛞蝓型,短而扁,頭小,常縮入胸內,體光滑或具小瘤突,趾鉤雙序或3序,中帶式,並有一匙狀葉。

30.蛺蝶科(Nymphalidae)

中形或大形,翅面有各種鮮艷的色斑。雌、雄蝶前足都很退化,雄蝶跗節1節,雌蝶跗節4~5節。翅色鮮明,前翅R脈分5支,A脈1條。後翅A脈2條。幼蟲通常色深,頭部常有突起或棘刺,體上常有成對的棘刺,趾鉤中帶式,多為3序,少數雙序。幼蟲主要取食野生或栽培植物的葉片。

31.斑蝶科(Danaidae)

多為大形美麗的種類。觸角上無鱗片,棒狀不明顯。雌雄兩性的前足均極退化,無爪,經常縮在胸部下,不適於步行,雄性前足端部膨大成球狀。前翅Sc脈在極基部處分叉,R分5支,其中3或4支共柄,自中室上端伸出,3A脈存在。後翅上常有香鱗區,中室閉式。幼蟲體光滑,體節有許多橫皺紋。中胸及第8腹節上各生有1~2對長形肉刺。主要產於熱帶,我國常見的種類如金斑蝶(Danaus chrysippus Linn.),為害夾竹桃等觀賞植物和藥材。

第七節:鞘翅目 Coleoptera

通稱甲蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知約33萬種,中國已知約7000種。該目是昆蟲綱中乃至動物界種類最多、分布最廣的第1大目。多數種類屬於世界性分布,如步申、葉甲、金龜甲和象甲科的某些種類;少數種類主要分布於熱帶地區,至溫帶地區種類漸少,如虎甲、吉丁甲、天牛和鍬甲科的某些種類;個別種類的分布僅局限於特定範圍,如水生的兩棲甲科僅分布於中國的四川、吉林和北美的某些地區。本目中許多種類是農林作物重要害蟲,與人類的經濟利益關係十分密切。

一、形態特徵

體小至大形。體壁堅硬,前翅質地堅硬,角質化,形成鞘翅,靜止時在背中央相遇成一直線,後翅膜質,通常縱橫疊於鞘翅下。成、幼蟲均為咀嚼式口器。幼蟲多為寡足型,胸足通常發達,腹足退化。蛹為離蛹。卵多為圓形或圓球形。

(一)頭部 頭殼堅硬,頭式一般為前口式或下口式。象甲類的額與頭頂向前極度延伸,形成象鼻狀的“喙”,口器生於喙端。觸角有絲狀、棒狀、鋸齒狀、彬齒狀、念珠狀、鰓葉狀和膝狀等,一般11節,少數1—6節。複眼通常發達,圓形、橢圓形或腎形,有的退化或消失,很少種類具單眼。上唇發達,有的隱藏於唇基下或消失,上顎多發達,有的種類非常強大,幾與身體等長;下領顯著,肉食亞目的下顎分為外葉和內葉,外葉分2節,呈須狀,內, 葉發達呈葉狀;下唇的頦頗發達,亞頦存在,或與外咽片癒合,下唇須通常3節,少數2節,個別種類不分節。

(二)胸部

前胸發達,能活動,前胸背板自成一骨片,背板與側板間在肉食亞目中有明顯的縫分開,而多食亞目則兩者癒合。前胸腹板為一骨片,其上有l對前足基節窩,該基節窩後緣若被骨片環繞,即稱為“閉式”,反之則稱為“開式”,此特徵常用於分類。中、後胸癒合,中胸小盾片三角形,常露出鞘翅基部之間,中、後胸背板的其餘部分為鞘翅所覆蓋。中、後胸基節窩的形式,也常作為分類依據。

前翅由於角質化,翅脈已不可見,靜止時合攏於胸腹部背面,主要司保護蟲體和後翅的作用。後翅膜質、寬大、少翅脈,平時縱橫摺疊於前翅之下,是飛翔的主要器官。足一般適於步行或奔走,但由於生活習性的不同,在功能和形態上也常發生相應的變化。如地下活動種類的前足適於開掘,水生種類的中;後足適於游泳,某些行動活潑的種類其後足適於跳躍等。3對足跗節的數目按前、中、後足順序排列,稱為跗節式,通常是分類的重要特徵。如5—5—5則表示前、中、後足跗節均為5節;5—5—4則表示前、中足跗節為5節,後足為4節等。跗節的著生情況通常有兩類,一種是跗節5節時,第4跗節甚小並隱於第3跗節之間,稱為隱5節或偽4節;另一種是跗節4節時,第3跗節甚小並隱於第2跗節中間,則稱為隱4節或偽3節。

(三)腹部

腹部變化較大,一般10節,第l腹節退化,第3—9腹節明顯。由於腹板多有癒合或退化現象,可見腹板通常為5—8節。雌蟲腹部末端數節變細而延長,形成可伸縮的偽產卵器,平時縮於體內,產卵時伸出。雄性外生殖器也多不外露,而是縮在第9或第10腹板之間。

(四)幼蟲 頭部通常發達,堅硬,胸部3節,腹部10節。頭部每側有單眼1—6個,觸角3節,口器咀嚼式。胸部一般有胸足3對,具全部分節,包括明顯的跗節和1對爪。腹部無腹足,但有的在第9節背板上有l對骨化的尾突。氣門共9對,第1對著生在前胸與中胸之間,其餘8對著生於第1—8腹節上。體型一般分為蠋型、蠐螬型和象甲型等3種基本類型。蠋型幼蟲體表堅硬,體形扁長;胸足發達,5節,具跗節和成對的爪;觸角和口器發達,腹末有能活動的尾須;行動非常活潑,營自由生活。屬該類型的主要有肉食亞目、隱翅甲類的幼蟲及芫菁科的第1齡幼蟲。蠐螬型幼蟲身體柔軟,肥大而彎曲成“C”形;胸足4節,行動遲緩;具觸角,口器發達,無尾須;生活於隱蔽和陰暗的場所。金龜甲類的幼蟲屬此種類型。象甲型幼蟲身體柔軟,粗圓,弓彎;觸角退化,無尾須;胸足退化或完全消失。如象甲類的幼蟲等。此外,還有屬於上述3種類型之間的一些中間類型,如金針蟲型、葉甲型等。

二、生物學特性

全變態。但有部分種類如芫菁科、步甲科、隱翅甲科、大花蚤科和豆象科等均具有復變態,即幼蟲各齡出現多種不同形態。如芫菁科的豆芫菁屬,幼蟲共6齡:第1齡炳型,或稱三爪蚴,行動敏捷,在土中取食蝗卵,第2—4齡為蠐螬型,第5齡為象甲型,第6齡又轉變為蠐螬型。雌蟲產卵於土表、土下、洞隙中或植物上。產在植物上的卵,常包圍在卵鞘內,如肖葉甲科的部分種類;產在水中的卵,多包於袋狀的繭內,如水龜蟲等。產卵方式多是以偽產卵器直接產於土內或植物上;但天牛類可用上顎咬破樹皮,然後產卵其中;而某些象甲類則可用喙先在植物上挖洞,再將卵產於內部。幼蟲一般3齡或4齡,在一些大的類群中齡數常固定而一致,如步甲科和金龜甲科幼蟲多為3齡,葉甲科中的某些類群多為4齡。蛹在地表下者,多藏於土室內;在植物上化的蛹多具繭,象甲的蛹繭系由馬氏管的分泌物構成的。很多種類的成蟲具假死性,受驚擾時足迅速收攏,伏地不動,或從寄主上突然墜地。有的類群具有擬態,如某些象甲外形酷似一粒鳥糞。

成、幼蟲的食性複雜,有腐食性、糞食性、屍食性、植食性、捕食性和寄生性等。植食性種類有很多是農林作物重要害蟲,有的生活於土中為害種子、塊根和幼苗,如叩頭甲科的幼蟲(金針蟲)和金龜甲科的幼蟲(蠐螬)等;有的蛀莖或蛀乾為害林木、果樹和甘蔗等經濟作物,如天牛科和吉丁甲科幼蟲等;有的取食葉片,如葉甲類及多種甲蟲的成蟲;有的是重要的貯糧害蟲,如豆象科的大多數種類專食豆科植物的種子等。捕食性申蟲中有很多是害蟲天敵,如瓢甲科的大多數種類捕食蚜蟲、粉虱、介殼蟲、葉蝸等害蟲,步甲和虎甲能捕食多種小形昆蟲,尤其是對鱗翅目幼蟲等有很強的捕食能力。芫菁幼蟲寄生於蝗卵和蜂巢內,大花蚤有些種類的幼蟲寄生於蜚蠊體內,有些在蜂巢內營寄生生活。腐食性、糞食性和屍食性甲蟲,如埋葬蟲科、蜣螂科中的許多種類,可為人類清潔環境。還有一些甲蟲具有醫藥價值,其中套用較廣的如芫菁科的某些種類成蟲分泌的芫菁素(亦稱斑蝥素),具有發泡、利尿、壯陽等功用,近年來在中醫學上也用於治療某些癌症。

三、分類及重要科簡介

在分類系統上,各學者的見解不一。一般將鞘翅目分為2—4個亞目、20一22個總科。現綜合各家意見,將常見重要亞目和科介紹如下。

(一) 肉食亞目(Adephaga)

腹部第l節腹板被後足基節窩所分開;前胸背板與側板間分界明顯;觸角多為絲狀;跗節5節。水生或陸生種類的成蟲和幼蟲多為捕食性,僅步甲科中有些種類為植食性。

1. 步甲科(Carabidae)

小至大形,體黑色或褐色,具光澤。頭小於胸部,前口式,比前胸狹。觸角細長絲狀,著生於上顎基部與複眼之間,觸角間距大於上唇寬度。上顎不太大,內顎葉無能動的鉤。翅鞘上常有刻點或條紋,有的種類左右前翅癒合。後翅常退化,不能飛翔,但行動敏捷。腹部可見腹板6節。成蟲和幼蟲常棲息於磚石、落葉下或土中,晝伏夜出,多捕食鱗翅目、雙翅目幼蟲、蝸牛、蛞蝓等小形軟體動物。常見的有中華步甲(Carabus maderae chinensis Kirby)等。

2. 虎甲科(Cicindelidae)

與前科很相似,但具有鮮艷的色斑和金屬光澤。頭下口式,比胸部略寬。觸角絲狀,著生於額區複眼之間,觸角間距小於上唇寬度。複眼大而突出。上顎很發達,長大彎曲而有齒。後翅發達,善飛,白天活動,常靜伏地面或低飛捕食小蟲。幼蟲穴居地洞,在洞口張開上領等候小蟲,以便捕捉。常見種類如中華虎甲(Cicindella chinensis De Geer)等。

3. 龍虱科(Dytiscidae)

小至大形,體橢圓形,扁平而光滑,有光澤。觸角絲狀,11節,著生於複眼邊緣近上領處。頭闊,與前胸緊密嵌合。後翅發達。後足特化為游泳足,基節發達,左右相接。雄蟲前足為抱握足。腹部可見8節腹板。成蟲相幼蟲均水生,肉食性,多以水生昆蟲為食料,大形種類可加害魚苗,有的種類成為淡水養殖的大害,1頭幼蟲1晝夜可為害魚苗10多尾。有的種類可作為藥材和食品。常見種類如黃緣龍虱(Cybister japonicusSharp)等。

(二) 多食亞目(Po1yptlaga)

腹部第l節腹板不被後足基節所分開,後足基節不固定在後胸腹板上;前胸背板與側板間無明顯分界;頭不呈喙狀,外咽縫明顯分開;跗節3—5節。食性複雜。包括鞘翅目的多數種類。

4.水龜蟲科(Hydrophilidae)

又稱牙甲科。小至大形,外形似龍虱。但背部隆起更顯著;觸角短,6—9節,端部錘狀;下顎須長,線狀,與觸角等長或更長;中胸腹板有1條長的中脊突。成蟲和幼蟲多數腐食性,少數捕食水生動物。有些種類有為害水稻的記載。

5.隱翅甲科(Staphilinidae)

小至中形,體長形,兩側幾乎平行,腹部末端尖。頭大,前口式。觸 角10或11節,少數9節,絲狀或棒狀。跗節5節,前足跗節有時減少1—2節。鞘翅極短,腹部大部分裸露。腹部可見腹板6—7節,腹末有的種類有刺突狀附器l對。幼蟲體細長,除無翅外,形似成蟲。多為腐食性,有的為捕食性。

6.螢科(Lampyridae)

小至中形,長而扁平,體壁柔軟。頭小,前胸背板發達,蓋住頭部。觸角左右相接近,11節,鋸齒狀,雄性為櫛齒狀或扇狀。雄蟲—股有鞘翅。雌蟲常無翅。中足基節左右接近。腹部第6、7節有發光器,夜間活動。幼蟲長而扁平,頭小。腹部第8節有發光器。成、幼蟲均為肉食性,捕食蝸牛及小形昆蟲等。

7.叩頭甲科(Elateridae)

小至中型,多為灰、褐或棕色。觸角11—12節,鋸齒狀、櫛齒狀或絲狀,形狀常因性別不同而異。前胸背板後緣角突出成銳刺,前胸與鞘翅相接處明顯凹陷,前胸腹板具有向後延伸的刺狀突,插入中胸腹板的凹溝內,能作有力的叩頭狀活動。足較短,跗節5節。腹部可見5節。幼蟲通稱金針蟲,體細長,體壁光滑堅韌,頭和末節特別堅硬,生活在土中,取食植物的根、塊莖和地下的種子,是重要的地下害蟲。農業上重要的種類有溝金針蟲(Pleonomus canaliculatus Fald.)、細胸金針蟲(Agriotes fuscicollis Miwa)等。

8.吉丁甲科(Buprestidae)

體形與叩頭甲相似,但前胸後側角無刺,前胸與鞘翅相接處不凹入,前胸腹板突扁平狀,嵌入中胸腹板,不能活動。體常有鮮艷的金屬光澤。觸角鋸齒狀。腹部第1、2節腹板癒合。幼蟲俗稱“串皮蟲”,體細長,前胸常扁平而膨大,無足,腹部9節,柔軟,在樹木的形成層中串成曲折的隧道,取食為害,是果樹和林木的重要害蟲。

以下第9—12科隸屬於金龜(甲)總科(Scarabaeoidea),或通稱為金龜類。其主要特徵是,成蟲觸角為鰓葉狀,前足呈半開掘式,體近橢圓形,略扁,體壁及翅鞘高度角質化,堅硬。幼蟲蠐螬型,統稱蠐螬,身體乳白色,彎曲呈“C”形,肥大,柔軟,多皺,腹部末節腹面具有由鉤狀、針狀及短錐狀剛毛組成的覆毛區或排列整齊的尖刺列(對刺列)。多數種類成蟲和幼蟲均為植食性,成蟲在地上部為害,幼蟲是一類重要的地下害蟲。少數種類的成蟲和幼蟲均為糞食性或腐食性。

9.鰓金龜(甲)科(Melolonthidae)

小至大形,體色多暗淡。觸角8—10節,鰓葉部常發達,由3—7節組成。上唇外露骨化。各足2爪通常大小相等,至少後足相似。腹部氣門位於腹板側上方。幼蟲上唇心圓形,肛門3裂狀。常見的如華北大黑鰓金龜〔Holotrichia oblita Hope〕等。

10.麗金龜(甲)科(Rutelidae)

中至大形,多數種類體色艷麗,具藍、綠、黃等金屬光澤。觸角9或10節,鰓葉部3節。各足上的1對爪大小不對稱,大爪端部常分裂,尤以前、中足明顯。腹部前3對氣門位於側膜上,後3對氣門位於腹板上。幼蟲肛門多為橫裂狀。如銅綠麗金龜(Anomala corpulenta Motsch.)。

11.花金龜(甲)科(Cetoniidae)

中至大形,體背面通常平坦,色澤鮮艷。上唇退化或膜質。觸角10節,鰓葉部3節。本科的重要特徵是,中胸後側片露出於前胸與鞘翅之間,自背面可見,鞘翅外緣凹入,中胸腹面通常具腹突。幼蟲足短小,上唇3葉狀,肛門橫裂。成蟲多取食為害植物的花器,幼蟲棲於土中,多以腐植質為食。如白星花金龜(Potosia brevitarsus (Lewis))、小青花金龜(Oxycetonia jucunda Falder))等。

12.金龜(甲)科(Scarabaeidae)

通稱為蜣螂。小至大形,多為黑色。為糞食性的金龜甲類。觸角8—9節,鰓葉部3節。前胸背板發達,有的形成角狀突起。多數種類中胸小盾片隱於翅鞘下,不外露。1對爪大小相等。腹部6對氣門均位於側膜上,被鞘翅覆蓋不外露。幼蟲生活於糞球中,腹部第3—5節特別膨大隆起,成“駝背型”。常見的如蜣螂(Scarabaeus sacerd L.)等。

13.鍬甲科(Lucanidae)

多為黑色或褐色的大形甲蟲,有光澤,體壁堅硬,頭大而強。觸角膝狀,ll節,末端3節呈葉狀。雄蟲上顎特別發達,而突出成鹿角狀。跗節5節。以第5節最長。幼蟲蠐螬形,但體節背面無皺紋,肛門3裂狀。一般生活在朽木或腐植質中。

14.天牛科(Cerambycidae)

中至大形。體長形,略扁。觸角長,而後伸,多數種類常長於身體。有些種類雌蟲觸角多為絲狀,而雄蟲多為鋸齒狀。複眼腎形,圍繞觸角基部,有時斷裂成兩部分。跗節為隱5節(偽4節)。腹部可見5節或6節。幼蟲乳白色或黃白色、圓柱形而扁;前胸背板發達,扁平;胸、腹節背面具骨化區或突起;胸足退化,但保留遺痕。成蟲多在白天活動,產卵於樹縫,或以其強大的上顎咬破植物表皮,產卵於組織內。幼蟲多鑽蛀樹木的莖或根,深入到木質部,作不規則的隧道,嚴重影響樹勢,甚至造成植株死亡。如桑天牛〔Apriona germri (Hope)〕、桃紅頸天牛(Aromia bungii Fald.)、麻天牛(Thyestilla gebleri Fald.)等。

15.葉甲科(Chrysomelidae)

小至中形,體圓、橢圓或圓柱形,成蟲多具艷麗的金屬光澤,因而又稱為金花蟲。觸角短,一般11節,個別9或10節,絲狀或近似念珠狀。複眼圓形。跗節隱5節,某些種類後足待化成跳躍足。腹部可見5節腹板。幼蟲偽蠍形,腹足呈退化狀。成蟲和幼蟲均為植食性,取食植物的根、莖、葉、花等部位,許多種類對農、林、果、蔬菜造成嚴重為害。葉甲科種類繁多,類群複雜,分類問題學者們的意見不一。舊的分類系統在科下設17亞科,新的分類系統將諸多亞科已提升為科。常見的種類黃曲條跳甲〔Phyllotreta vittata (Fabr.)〕為害十字花科蔬菜等。

16.豆象科(Lariidae或Bruchidae) 體小,卵圓形。頭下口式。額延伸成短喙狀。複眼大,前緣凹入,包圍觸角基部。觸角鋸齒狀、櫛齒狀或棒狀,著生於複眼前方。鞘翅短,腹部末節外露。跗節隱5節。腹部可見6節。幼蟲復變態,l齡蠋型,2齡開始足完全消失,變成蠕蟲型,柔軟肥胖,向腹面彎曲。,主要為害豆科植物的種子。成蟲在豆類的嫩莢上產卵,幼蟲孵化蛀入豆粒後,蛀孔很快癒合,成熟歸倉後繼續在豆粒內為害,直至化蛹並羽化為成蟲時,才從豆粒中鑽出。常見種類如綠豆象〔Callosobruchus chinensis (Linn.)〕等。

17.皮蠹科(Dermestidae)

小至中形,卵圓形或長圓形,體色深暗,常有花斑或密生絨毛。觸角短,5一11節,棒狀或錘狀,常藏於前腳下的溝內。翅鞘通常蓋住腹部,後翅一般發達。前足基節長,斜形,左右接近,中足基節卵形,後足基節扁平而闊,能嵌入腿節。跗節5節。腹部可見5節腹板。幼蟲蝸型,體長形而密生剛毛,背部骨片明顯,觸角短,3節,單眼每側1—3個。幼蟲和成蟲喜食動植物乾製品,如皮革、蠶繭、毛織品、昆蟲等動物標本等。常見種類如花斑皮蠹(Anthrenus verbacia Linn.)、我國的重要對外檢疫害蟲谷斑皮蠹(Trogoderma granarium Everts)等。

18.谷盜科(Ostomatidae)

小至中形,多為細長圓筒形,體色一般深暗而有光澤,具刻點。頭前口式。觸角棍棒狀,11節,端部3節膨大,向一側突出。上顎強大。前胸背板寬度大於長度,端緣凹形,兩前角突出,前胸與翅鞘之間呈頸狀相連。足短,後足基節左右相接;跗節5節,第l節小,第5節長。幼蟲炳型,各節生粗剛毛,腹末具有較大的黑褐色凹形臀叉。大多數種類生活於樹皮下或堆積物中,不少種類是重要倉庫害蟲。

l 9.鋸谷盜科(Siovanidae)

外形和特徵與谷盜科相似。但頭在複眼前方較突出;前胸背板側緣具邊或有鋸齒狀突起,且其寬度通常不大於長度;足跗節第3節呈2瓣狀,為隱5節。幼蟲扁平而細長,臀板不分成叉狀。多發生在糧倉或穀物加工廠等場所,也有的生活於樹皮下或樹木中蠹蟲的孔道里。常見種類如鋸谷盜〔Oryzaephilus surinamensis (Linn.)〕。

20.長蠹科(Bostrychidae)

體小至中形,長圓筒形。頭向下方傾斜,自背面不可見。觸角10一11節,短小,末3節膨大成錘狀。前胸背板大,帽狀,前半部具小齒或棘狀突起。翅鞘末端急劇向下傾斜,周緣具棘狀或角狀突起。足短,前足基節大,左右相接觸。跗節5節,第1節很小,第2—5節長。幼蟲蠐螬形,頭小,胸部大。多數種類食害木材或貯糧。

21.瓢甲科(Coccinellidae)

體小至中形,卵圓形,腹部平坦,背面弧形或半球形拱起。多為紅、褐、黃、白、黑色等,常具鮮艷色斑。頭小,後部嵌於前胸。觸角一般11節,錘狀。跗節隱4節。腹部可見5或6節腹板。幼蟲行動活潑,蛃型,腹部末端尖削,體上生有很多帶有刺毛的突起或分枝的毛狀棘,有的附有白色蠟粉。分肉食性(瓢甲亞科:成蟲背面具光澤,上顎有基齒,端部對裂或不分裂)和植食性(毛瓢甲亞科:成蟲無光澤,上領無基齒,端部分成許多小齒)兩大類,肉食性種類約占80%以上。肉食性種類的成蟲和幼蟲主要捕食蚜蟲、介殼蟲、粉虱、蟎類等害蟲,是一類重要的天敵昆蟲,如七星瓢蟲〔Coccinella septempunctata (Linn.)〕、黑緣紅瓢蟲(Chileorus rubidus Hope)、異色瓢蟲〔Leisaxyridis (Pallas)]等。植食性的種類,如茄二十八星瓢蟲(Henosepilachna vigintioctmaculata Motsch.)等,屬一類重要農業害蟲。

22.芫菁科(Meloidae)

體中形,體壁及鞘翅柔軟。頭部與體軸垂直,在複眼後方急劇收縊,呈頸狀。觸角一般11節,絲狀、念珠狀或鋸齒狀,雄蟲觸角中部數節常成相齒狀。前胸狹,兩翅鞘末端分開,不在中縫相遇。跗節式5-5—4。腹部可見6節腹板。復變態。幼蟲為寄生性或捕食性,在地下捕食蝗卵或寄生於蜂巢內;成蟲植食性,多為害豆科植物。本科昆蟲能分泌芫菁素,有起泡和利尿等作用,近年在臨床上試用於治療某些癌症。常見種類有豆白條芫菁(Epicauta gorhami Marseul)。

23.擬步甲科(Tenebrionidae)

小至大形,體扁平,多為黑色或暗棕色。頭部較小,與前胸密接。口器發達,上顎大形。觸角11節,多為絲狀、棒狀或念珠狀。前胸背板發達,一般呈橫長方形,側緣明顯。後翅多退化,不能飛翔。跗節式5—5—4。腹板可見5節。幼蟲與叩頭甲科相似,故稱偽金針蟲。有些種類屬倉庫害蟲,為害貯糧或麵粉等,有的種類為害農作物、腐敗物質和葷類。常見種類如網目擬地甲(Opatrum subaratum Fald。)、黃粉蟲(Tenebrio molitor(Linn.))等。

(三) 象甲亞目(Rhynchophora)

又稱管頭亞目。頭部延伸成喙狀,外咽縫癒合成1條或消失。前胸背側縫和側腹縫消失。後足基節不固定在腹板上,基節窩也不將腹部第1節腹板完全分開。觸角多為膝狀或錘狀。植食性。

23.象甲科(Curculionidae)

通稱象鼻蟲。小至大形。頭部向前方延長的長短不一,口器著生於頭管端部。觸角膝狀,10一12節,末3節膨大成錘狀。跗節隱5節。幼蟲體軟,肥胖而彎曲,無足。成蟲和幼蟲均植食性,食葉、鑽莖、蛀根或種子。如米象〔Sitophilus oryzae (Linn.)〕。

24.小蠹科(Scolytidae)

微小至小形,寬短,圓筒形。頭部的一部分向下方延長成較短的頭管,象鼻部分短而不甚明顯。觸角短,錘狀。前胸背板大,長度約占體長的l/3以上,前端收狹。足脛節有齒,跗節5節,末節長。鞘翅長,蓋過腹末,表面有粗大的刻點條紋。腹板可見5—6節,腹部末節通常平切狀。體多為黑色或褐色,被毛。幼蟲無足式,似象甲幼蟲。多數種類為林木重要害蟲,成蟲和幼蟲蛀食樹皮或木質部,形成分支的隧道。

第八節:雙翅目:Diptera

雙翅目包括蚊、蠓、蚋、虻、蠅類昆蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知有8.5萬餘種,中國已記載4000多種。其種類和個體數量均很多,是昆蟲綱中的大目之一。習性複雜,幼蟲與成蟲的食性、生活場所等往往不同,約有半數種類的幼蟲生活在水中。幼蟲有植食性、腐食性或糞食性、捕食性、寄生性等,其中許多種類具有重要的經濟意義。

一、形態特徵

成蟲體微小至中形,極少大形。體短寬、纖細,或圓筒形。口器刺吸式或舐吸式,僅有1對發達的膜質前翅,後翅特化為平衡棒。幼蟲為無足型,其中又分全頭式、半頭式和無頭式3種類型。蛹為裸蛹或圍蛹。

(一) 頭部

頭部小,有頸,可自由活動。複眼發達,常占據頭的大部分,單眼3個,排成三角形,或缺單眼。觸角在不同類別中差異很大:芒角亞目的觸角為具芒狀,3節,第3節膨大,背面生l大剛毛,稱為觸角芒,此芒或光裸或羽毛狀,是分類的重要特徵之一;短角亞目的觸角也為3節,有的第3節末端有1長的突起,稱為節芒,有的第3節分為若干亞節;長角亞目的觸角6~18節,有的多達40節,除柄節和梗節外,鞭節各環節相似。

頭下口式,口器有刺吸式和舐吸式兩種基本類型。額位於頭的前方、兩複眼間、觸角的上方,中間部分為間額,靠近複眼的區域稱為側額。芒角亞目的一些蠅類,觸角基部上方有一倒“U”形的縫,稱為額囊縫。該縫為表皮內褶,當羽化時,由此縫翻出一泡狀額囊,藉助體液的壓力,以擠破蛹殼,成蟲羽化後,額囊即縮入頭內,僅留縫的痕跡。額囊縫的有無是分類的依據之一。在額囊縫與觸角基部之間,常有1狹小的區域,稱為新月片;新月片下方正中央稱為顏板;其兩側稱為顏堤;口器基部上方與中顏板下方之間的區域,稱為口上片。以上4部分合稱為顏。在顏兩側、複眼下方的區域即為頰。頭部各區域和胸節骨片上著生的剛毛,稱為鬃,多依其所在部位而命名,鬃毛的排列(即鬃序)是蠅類的重要分類依據。

(二) 胸部

前、後胸退化,中胸發達,背面幾乎為中胸背板所占有。中胸背板以前盾溝和盾間溝劃分為前盾片、盾片和小盾片,前盾溝常不完整或不明顯,前盾片的前側角有1對肩胛,翅基部上方為背側片,盾片的後側角為翅後胛。前、後胸側板不發達,前胸側板位於氣門的前下方。中胸側板分為4塊大形骨片,前上方的骨片為中側片,前下方為腹側片,後上方為翅側片,後下方為下側片。

僅有1對膜質前翅,後翅特化為平衡棒。某些蠅類前翅後緣基部有1分離的翅葉,稱為翅瓣;在翅與胸節相連處還有1~2個片狀構造,稱為腋瓣。翅瓣和腋瓣的有無和發達程度,是分類的重要依據之一。脈序簡單而特化,在某些低等類群中,通常較完整並形成封閉的中室;而一些高等類群的翅脈趨於簡化。對於脈序的命名,各分類學家意見尚不完全一致,一般採用康—尼氏系統命名。足脛節有距1~3個,跗節5節,有爪和爪墊各l對。爪問突剛毛狀或缺,少數種類爪間突發達,形似爪墊。

(三) 腹部

腹部體節常有退化或合併現象。某些種類的雌蟲,由第6~10腹節組成可伸縮的套筒狀偽產卵器,各節之間由發達的節間膜相連,生殖孔開口於第8節腹面,第9節以後體節特化為肛上板、肛下板和肛尾葉。雄性外生殖器包括肛尾葉、側尾葉、陽基側突和陽體4部分;肛尾葉位於第9腹節背板中央;側尾葉位於肛尾葉的兩側,交尾時起抱握作用;陽基側突.通常2對,位於陽體基部兩側;陽體由陽基內骨、基陽體和陽莖3部分組成。

(四) 幼蟲

雙翅目昆蟲生活習性複雜,幼蟲體形、體色、氣門的形態和呼吸方式等多種多樣。根據頭部發達或退化情況,可分為全頭式、半頭式和無頭式3種類型。全頭式幼蟲有明顯的頭部和骨化的頭殼,口器咀嚼式,位於頭部腹面;頭部兩側有1對大的成蟲眼和1對小的幼蟲眼;觸角僅1節。如長角亞目蚊類等。半頭式幼蟲頭殼背面略骨化,顏色較深,並能縮入前胸內;口器著生於頭的尖端,l對上顎發達,深黑色,鉤狀,下顎通常也發達,並具下顎須l對;頭後側方有單眼l對;觸角3節。如短角亞目的虻類。無頭式幼蟲沒有明顯的頭部或頭部完全退化,頭的大部分縮入前胸內,露在外面的為一尖細的頭節和1對口鉤;口鉤的下方即為口,上方常具1對瓣狀突起,其上生有退化了的觸角和顎須各1對。

二、生物學特性

全變態。幼蟲一般4齡。較高等的類群中,最後兩齡幼蟲的皮不脫離蟲體,共同形成蛹狀的蛹殼,內包真正的蛹,形成所謂的圍蛹;其餘大多為裸蛹。

多數種類的成蟲取食植物汁液、花蜜,作為補充營養。但有些種類如蚊、蚋、蠓、毛蠓、虻和部分蠅類吸食人畜血液,甚至傳播各種傳染病。許多蠅類成蟲雖不吸血,但能攜帶病原,傳播痢疾等。雙翅目昆蟲中有不少種類是重要的衛生害蟲。

幼蟲植食性者多蛀果、潛葉或造成蟲癭等,如癭蚊科、實蠅科、潛蠅科等的種類多屬農作物害蟲。腐食性或糞食性者,主要取食動、植物的腐敗殘體或糞便,如毛蚊科、麗蠅科、蠅科等。捕食性者生活於水中、土中、樹木中或植株上,許多種類是害蟲的天敵,捕食蚜蟲、蚧類等軟體小蟲,如食蚜蠅科、食蟲虻科等。寄生性者寄生於害蟲體內,如寄蠅科的一些種類,可寄生粘蟲、天幕毛蟲、地老虎等重要農林害蟲;但也有部分寄生性種類寄生家蠶、柞蠶等,或寄生於家畜體內或體外,因而是有害的。

三、分類及重要科簡介

雙翅目分為長角亞目、短角亞目和芒角亞目(環裂亞目)3個亞目,分別共100科和88科。將常見科介紹如下。

(一) 長角亞目(Nematocera)

成蟲觸角長,一般長於頭、胸部之和,由6~18個相似的環節組成,少數多達40節,無芒;下顎須4~5節,下垂;翅多無中室;幼蟲全頭型(癭蚊科少數種類例外),上顎能左右活動;多為裸蛹,羽化時蛹殼自背面直裂。屬雙翅目中較原始的類群,包括蚊、蠓、蚋等。

1. 大蚊科(Tipulidae)

體細長似蚊,中或大形。頭大,無單眼,雌蟲觸角絲狀,雄蟲觸角櫛齒狀或鋸齒狀。主要特徵是中胸背板有一“V”形溝;翅狹長,Sc近端部彎曲,連線於Rl,Rs分3支,A脈兩條。平衡棒細長。足細長,轉節與腿節處常易折斷。

幼蟲圓柱形或略扁,頭部大部骨化,腹末通常有6個肉質突起。陸生、水生或半水生,通常取食土壤中或水中的腐植質與植物根部以及真菌和朽木等。

2. 蚊科(Culicidae)

體小而細長。頭小,近圓球形。觸角細長,14~15節,有輪生的毛,雄蟲觸角上的環毛長而密。複眼大,腎臟形,無單眼。喙細長前伸,胸部背面隆起。翅狹長,翅緣和翅脈具鱗片和毛,是本科的主要特徵。足細長,爪簡單、有齒。棲息時後足通常向上舉起。

幼蟲通稱“孑孓”,頭大多具毛叢。生活於水中,取食水藻、微生物等。成蟲在黃昏和夜間活動,雄蚊取食花蜜及其它物質,雌蚊刺吸人、畜血液,可傳播疾病,是重要的衛生昆蟲。主要包括庫蚊(Culex)、伊蚊(Aedes)和按蚊(Anopheles)3屬。如尖音庫蚊(Cules pipiens pallens)可傳播流行性乙型腦炎,中華按蚊(A.hyrcanus sinensis)是瘧疾的重要傳播媒介。

3. 搖蚊科(Chironomidae)

微小至小形,似蚊。頭部被前胸所遮蓋。觸角細長,多毛,5一14節,雄蟲觸角環毛狀。複眼卵形或腎形,眼面光滑或有毛,無單眼。口器不發達,喙短。胸部大,後胸有縱溝。翅狹,翅脈明顯。足細長,前足特長,靜息時舉起。脛節有距,跗節也極長。腹部細瘦。幼蟲體細長,圓柱形,多呈紅色。多數種類生活於水中,有的生活在腐敗的植物或苔蘚中,有的為害農作物的根部。成蟲趨光性強。

4. 癭蚊科(Cecidomyiidae)

成蟲體微小,纖細、外形似蚊。複眼發達,通常左右癒合成1個。觸角念珠狀,l0一36節,每節有環生放射狀細毛。喙或長或短,有下顎須l一4節。翅較寬,有毛或鱗毛,翅脈極少,縱脈僅3~5條,無明顯的橫脈,有的種類僅在前翅基部有1個基室。足細長,基節短,脛節無距,爪簡單或有齒,具中墊和爪墊。腹部8節,偽產卵器極長或短,能伸縮。

幼蟲體紡錘形,白、黃、桔紅或紅色。頭部退化。中胸腹板上通常有一突出的劍骨片,有齒或分成兩瓣,為彈跳器官,是鑑別種的特徵之一。成蟲早晚活動,產卵於未開花的穎殼內或花蕾及葉片上。幼蟲捕食性、腐食性或植食性。捕食性幼蟲捕食蚜蟲、介殼蟲和蟎類等;腐食性幼蟲主要生活於樹皮下、腐敗植物和真菌中,有的專食小麥葉鏽病抱子;植食性幼蟲為害植物的花、果實等,很多能造成蟲癭。如麥黃吸漿蟲(Contarinia rritici Kirby)、麥紅吸漿蟲 (Sitodiplosis mosellana Gchin)等。

(二)短角亞目(Brachycera)

成蟲觸角短,不長於胸部,3節,具分節或不分節的端芒;下顎須l或2節,不下垂;翅具中室,肘室在翅緣前收縮或封閉;幼蟲半頭型,上顎可上下活動;蛹多為裸蛹,成蟲羽化時,由蛹背面直裂。通稱虻類。

5. 虻科(Tabanidae)

體粗壯,中至大形,頭部大,後方平截或凹陷。複眼大,占據頭的大部分,雄蟲為接眼,雌蟲為離眼。觸角3節,基部2節明顯,第3節最大、角狀、由3~8個亞節組成。口器適於刺吸,下顎2節,粗短,末節大,成瓣狀。胸部發達,多茸毛。翅大,透明或有色斑。腋瓣發達,邊緣有茸毛。R4與Rs端部分開,分別伸到翅緣。平衡棒顯著。足較粗,中足脛節有2距。跗節5節。腹部闊扁,多毛,可見腹板6節。

幼蟲長圓柱形,多水生或半水生,肉食性,捕食小動物。雌成蟲善飛,主要刺吸哺乳動物的血液。如牛虹(Tbanus amaenus Walker)等。

6. 食蟲虻科(Aslidae)

又稱盜虻科。小至大形,多毛。頭寬,有細頸,能活動。頭頂在兩複眼間下凹,複眼發達,單眼3個。觸角3節,末節具端刺。口器細長而堅硬,適於刺吸。翅大而長,Rs脈伸到頂角之前,有4~5個閉室,基室很長。足細長多刺,爪墊大,爪間突剛毛狀。腹部8節,細長,雄蟲有明顯的下生殖板,雌性有尖的偽產卵器。

幼蟲長圓筒形,分節明顯,各胸節有1對側腹毛。成、幼蟲均肉食性,捕食小形昆蟲等,如中華食蟲虻(Cophinopoda chinensis Fabr.)。

(三)芒角亞目(Aristocera)

成蟲觸角短,分3節,第3節背面具觸角芒;下顎須1節;幼蟲無頭型(蛆型);蛹為圍蛹,羽化時蛹體前端呈環形裂開,分類上也稱環裂部。根據額囊縫的有無,可分為無縫組和有縫組兩大類。

A. 無縫組(Aschiza)

觸角基部上方沒有倒“U”形的額囊縫。

7. 食蚜蠅科(Syrphidae)

體中形,常有黃、黑相間的橫紋,形似蜜蜂。頭部大,複眼發達,有單眼。翅外緣有與邊緣平行的橫脈,使R脈和M脈的緣室成為閉室,在R與M脈間有l條偽脈,為本科的重要特徵。腹部可見4~5節。

幼蟲有3種類型:①蛆型。體前端尖,後端平截,多生活在葉片上取食蚜蟲等;②長尾蛆型。大多生活於污水中,尾端有1條極長的呼吸管;②短尾蛆型。尾狀呼吸管較短,多生活於樹洞、腐植質或污物中。多數種類的成蟲以花粉、花蜜等為食。如黑帶食蚜蠅(Syrphus balteatus De Geerr)等。

B. 有縫組(Schizophora)

觸角基部上方有倒“U”形的額囊縫。種類極多,又可分為無瓣類和有瓣類。

無瓣類(Acalyptratae)

觸角第2節上方無明顯的溝;亞緣脈短小,翅瓣小或退化;腹部氣門位於第2~5腹節的側膜上。

8. 潛蠅科(Agromyzidae)

微小至小形,多數為黃、綠或淡黑色,活潑。觸角芒光裸或具細毛,著生於第3節背面基部。單眼三角區較小。翅寬,C脈僅有1個折斷處,Sc脈退化或與R脈合併,R脈3分支直達翅緣,M脈間有2個閉室,其後有一小臀室。腹部扁平,雌蟲第7節長且骨化,不能伸縮。

幼蟲蛆型。前氣門位於前胸的近背中線處,扇形、半圓形或分叉。後氣門位於腹端最後1節的背面,著生在1對突起上。幼蟲潛葉為害,殘留上下表皮,造成各種形狀的隧道,有不少為害農作物的種類。如豌豆潛葉蠅(Phytomyza horticola Goureau)、

有辨類(Calyptratae)

觸角第2節上方有明顯的溝;亞前緣脈完全,翅瓣發達;腹部氣門位於背板上。

10.蠅科(Muscidae)

小至中形,灰黑色,頭部大,能活動。複眼發達,通常為離眼,少數種類雄蟲為接眼。觸角芒羽狀。喙肉質,可伸縮。胸部背面常具有黑色縱條,下側片及翅側片的鬃不排成行列。翅大,腋瓣發達,Ml+2脈末端上彎,靠近R4+5。腹部有毛,氣門在第2~8節背板上。

幼蟲圓柱形,前端尖,後端平截,前氣門小,各有6~8個突起。後氣門半圓形,每一氣門有3個氣門裂,呈放射狀排列。成、幼蟲均以動物糞便和腐爛有機質為食。如家蠅(Musca domestica Macquart)等。

11.寄蠅科(Tachinidae)

體小至中形,體粗壯而多毛,多為暗灰色,並帶褐色斑紋,少數種類有金屬光澤。頭部大,且能活動。雄蟲複眼為接眼。觸角芒光裸或少數具微毛。胸部具發達的後盾片,露在小盾片外成一圓形突起,從側面看特別明顯;下側片和翅側片各有l列長鬃,為本科的顯著特點。Ml+2脈急劇向前彎曲。腹部除細毛外,具成列的緣鬃、背鬃和端鬃。

幼蟲前氣門有或無,前氣門具指狀突2~15個,後氣門縫周圍被氣門片所包圍。成蟲活潑,多白天活動,雌蟲產卵於寄主體上、體內或生活場所,幼蟲多寄生於鱗翅目幼蟲和蛹,也寄生鞘翅目、直翅目、半翅目等。

12.花蠅科(Anthomyiidae)

體小至中形,外形與蠅科相似,細長多毛,活潑。複眼發達,雄蟲兩複眼幾乎相接觸,觸角芒羽狀,中胸背板被1條完整的盾間溝劃分為前後兩片,連同小盾片共3片。腋瓣大。翅脈平直,直達翅緣,M1+2脈不急劇向前彎曲,而與R4+5平行或遠離。

幼蟲白色至黃色,每一體節具2~6根絲狀突起。植食性種類頭部不骨化,能縮在前胸內。前氣門指狀突數目較少,最多12個;潛葉性種類指狀突數目較多。後氣門具3個氣門裂,呈放射狀。幼蟲多數腐食性,取食腐敗的植物質或動物質。植食性的種類是重要的地下害蟲之一。農業上的重要種類有種蠅(Hylemyia platura Meigen)、蔥蠅(H.antiqua Meigen)等。

第九節:膜翅目 Hymenoptera

膜翅目包括蜂、蟻類昆蟲。屬有翅亞綱、全變態類。全世界已知約12萬種,中國已知2300餘種,是昆蟲綱中第3個大目、最高等的類群。廣泛分布於世界各地,以熱帶相亞熱帶地區種類最多。

一、形態特徵

(一) 頭部

頭部明顯,正面觀橫形,有時幾成球形,頸部細小,可自由轉動。觸角形狀多變化,有絲狀、棒狀、膝狀、櫛狀和扇狀等,通常以雄性為發達,多為13節,雌性較短,多為12節,少數種類節數減少到6—8節。複眼1對,較發達,位於頭部兩側。單眼3個,位於額的上方,呈三角形排列。少數種類單眼退化或缺如。口器多為咀嚼式,各組成部分的形態構造以及下顎須和下唇須的節數、形狀、長短常可作為分類特徵。蜜蜂總科的口器為嚼吸式,下顎、下唇延長成喙,用以採食花蜜。

(二) 胸部

胸部包括前、中、後胸及並胸腹節。前胸一般較小,橫形或不明顯。頭與前胸之間有頸,有的前胸前緣明顯鋒銳,將前胸與頸分開,有的前緣消失。中胸背板分中胸盾片及小盾片。盾片有的平整無溝縫,有的則有1對完整或部分消失的盾縱溝,有的中部下陷成槽或隆起。小盾片一般圓形、三角形、卵圓形或舌形,有的很短,有的末端延長或具叉狀突起。並胸腹節是由腹部第1節併入胸部形成的,其形狀、大小、長短、傾斜度等變化很大。許多種類(細腰亞目)腹部第2節縊縮成細柄狀,稱為腹柄或“腰”。

多數種類都具有兩對正常的膜質翅,且前翅顯著大於後翅,僅少數種類的翅退化或變短。前翅前緣通常有翅痣,其形狀多有變化。多數種類的翅脈較複雜,縱脈多癒合或變形,並與橫脈圍成若干翅室。對脈序和翅室的命名,各學者意見不一,較常用的為康氏系統(Comstock和Ross系統)。有的種類翅脈極為退化,翅脈在膜翅目分類中,占有相當重要的位置。

胸足3對相似。但某些寄生性種類的轉節為2節;有的前足腿節膨大,如腫腿蜂;有的後足腿節特別膨大,如小蜂科的某些種類;密蜂總科的後足則特化成攜粉足。跗節2—5節,末端具爪1對。

(三) 腹部

腹部通常l0節,少的只可見3—4節。細腰亞目的第1腹節已併入胸部形成並胸腹節,第2節通常很小,或呈柄狀。雌蟲第7、8節腹板變形,形成產卵器。膜翅目昆蟲的產卵器極度特化,適於鋸、鑽孔和穿刺等,同時有產卵、蜜刺、殺死、麻痹及保存活的動物寄主食物的功能。產卵器的形狀變異很大,有的呈長針狀,有的呈短錐狀,有的自腹末伸出,有的自腹末前方腹面伸出,有的只作為防禦器官而已失去產卵作用。

雄性外生殖器由第7、8腹節腹板及生殖節組成,生殖節主要包括生殖突基節、陽莖、陽莖腹鋏及生殖刺突等,部分隱藏於體內,一般種間變異很大,是種類鑑別的重要特徵。

(四) 幼蟲

根據食性和生活習性的不同,可將膜翅目幼蟲分為兩類。一類為蠋型幼蟲:體型近似鱗翅目幼蟲。即體表通常有毛斑,頭部骨化程度強,上顎強大,具觸角及下顎須,常有側單眼,除胸足止常發達外(少數退化),還具腹足。與鱗翅目幼蟲的主要區別是,腹足數目在6對以上(如葉蜂類為6—8對),無趾鉤。蠋型幼蟲多營自由生活,植食性。第二類為無足型幼蟲:如腰亞目的幼蟲。體無色斑,無足,頭部骨化弱,口器及觸角退化,觸角柔軟不分節,下顎須乳突狀,上顎弱,無單眼。多營寄生或擬寄生生活,或生活於由母蜂準備好的飼料中或由工蜂餵食,少數在寄主植物上造成蟲癭。

二、生物學特性

全變態。一般為兩性生殖,也有的行單性孤雌生殖和多胚生殖。單性生殖較為普遍,如蜜蜂已交配的蜂產的未受精卵,產生雄性個體;胡蜂及葉蜂的一些種類未交配過的雌蜂產的未受精卵,可產生雌或雄兩性個體。多胚生殖多見於繭蜂、小蜂及緣腹細蜂科中的一些種類,如多胚跳小蜂1個卵可產生2000多個後代個體。

膜翅目昆蟲的絕大多數種類是對人類有益的傳粉昆蟲和寄生性或捕食性天敵昆蟲,只有少數為植食性的農林作物害蟲。植食性者如葉蜂科幼蟲食葉,莖蜂科幼蟲蛀莖,樹蜂科幼蟲鑽蛀樹木,癭蜂科幼蟲形成蟲癭等。寄生性者包括細腰亞目大部分種類,其中又分為內寄生和外寄生兩類。捕食性者主要包括胡蜂、泥蜂、土蜂等科的成蟲。以花粉和花蜜為主要食物的蜜蜂有助於作物授粉,提高作物的結實率,並為人類提供蜂產品。

胡蜂、蟻、蜜蜂等高等膜翅目昆蟲具有不同程度的社會生活習性,有的已形成習性、生理及形態上的分級現象。如後蜂(蟻)專司產卵繁殖,雄蜂(蟻)通常於交配後不久死亡,工蜂 (蟻)專司採集食物、營巢、撫幼等職,蟻科中有專司保衛的兵蟻。社會性種類在成蟲和幼蟲間還存在“交哺”現象,如胡蜂成蜂飼餵幼蟲時,幼蟲分泌—種乳白色液體,供成蜂取食。蜜蜂巢群中的不同級型,分工明確,不同級的幼蟲巢室大小不同,飼育方式也不同,如後蜂幼蟲期一直被餵以王漿,直至化蛹。蜜蜂等為了群體的覓食、繁殖及維持其穩定性,群體內各成員間通過各種發達的感官接受和傳遞信息,如通過不同的“舞姿”傳遞蜜源植物的方位、與巢的距離等。同巢蜂群的特定氣味是維持本群、防止異群進入的指示氣味,守衛蜂即通過嗅覺在巢門口守衛本群。蜂群的穩定性是通過後蜂上領腺分泌的外激素“後蜂物質”來維持的,該物質可抑制工蜂生殖腺的發育和新後蜂的產生,從而避免發生分蜂現象。蟻是通過腹部腹面在爬行過程中留下的蹤跡外激素指示同巢成員找到食物及歸巢路線的。

三、分類及重要科簡介

膜翅目分為廣腰亞目和細腰亞目,細腰亞目又分為針尾部和錐尾部;其中廣腰亞目分為6總科,細腰亞目分為12總科。

(一) 廣腰亞目(Symphyta)

大多數為中等或大形蜂類。腹基部與胸部相接處寬闊,不收縮成腰狀。足的轉節2節。翅脈較多,後翅至少有3個基室。產卵器鋸狀或管狀。幼蟲植食性,多足型(蠋型),多為農林作物害蟲。

1. 葉蜂科(Tenthredinidae)

體較短粗。觸角絲狀,7一10節。前胸背板後緣深深凹入。前翅有短粗的翅痣,有緣室2個。前足脛節有2端距。產卵器扁,鋸狀。幼蟲腹足6—8對,體光滑,多皺紋,食葉為害。在地面或地下化蛹。卵扁,產於植物組織中。農業上重要的種類有小麥葉蜂(Dolerus tritici Chu)

2. 莖蜂科(Cephidae)

體細長。體色常為黑色而有黃帶及其它斑紋。頭大,複眼顯著,觸角絲狀。前胸背板後緣平直。前翅翅痣狹長。前足股節只有1端距。腹部稍側扁,末端膨大,產卵器短,能收縮。卵為圓形,產在植物組織中。幼蟲淡色,表皮多皺,足退化,腹部末端有尾狀突起,蛀食作物莖幹。蛹被有透明的薄繭,留在幼蟲所蛀的隧道內。農業上重要種類有梨莖蜂(Janus pyri Okamota)等。

3. 樹蜂科(Siricidae)

體大形,多有黑色、黃色或褐色斑紋。頭闊大,頸細。觸角絲狀,長約為體長之半。前胸背板後緣凹入很深。前足脛節只有1個端距。翅狹長,有多數翅脈及翅室,翅上常有色斑。腹部圓筒形,第1腹節自中間分開。產卵器略長,伸出腹部末端,外包有鞘。幼蟲白色;分節很深,且有多數環紋及溝;頭大,觸角不分節,多無單眼,或單眼無色素;胸足較退化,無腹足,多在闊葉樹及松柏科木材中蛀食。

(二) 細腰亞目(Apocrita)

腹部基部緊束成細腰狀。或延伸成柄狀,腹部第1節併入胸部。足轉節1或2節。後翅最多只有2個基室。根據雌蟲產卵器的形態和著生情況,又可分為針尾部和錐尾部兩大類群。

A.錐尾部(Terebrantia)

腹部末端腔板自中部縱裂,產卵器自腹末前方的縱裂中伸出。無蜜刺。足轉節多為2節。一般為內寄生性種類。包括姬蜂總科小蜂總科癭蜂總科和細蜂總科等。

4.姬蜂科(Ichneumonidae)

體小至大形。觸角長絲狀,多節。口器發達,單眼3個。前胸背板兩側向後延伸,與肩板相接觸。前翅端部第2列翅室的中間1個特別小,呈四邊形或五角形,該小室下方連有1條橫脈,稱為第2回脈。具小室和第2回脈是姬蜂科的重要特徵。並胸腹節常有刻紋。腹部細長,圓筒形或側扁。產卵器長短不等,寄生於隱蔽處的寄主者往往很長。卵多產於寄主體內,主要寄主為鱗翅目、膜翅目、鞘翅目和雙翅目的幼蟲及蛹。幼蟲營寄生生活,是一類重要的害蟲天敵。蛹多有繭。

5.繭蜂科(Braconidae)

體小至中形。基本特徵與姬蜂科相似,主要區別是繭蜂前翅多無小室或不明顯,無第2回脈。腹部圓筒形或卵圓形,並胸腹節大形,第2、3節背板癒合,之間僅有橫凹痕,不能自由活動。少數種類產卵器較長。卵多產於寄主體內,幼蟲的寄生,有多胚生殖現象。幼蟲老熟後常鑽出寄主體外結黃色或白色小繭化蛹。如天蛾絨繭蜂等。

6.蚜繭蜂科(Aphidiidae)

體微小至小形。體長約1.5—2.5mm。體色變異較大,多為黃。色或黃褐色。前翅無第2回脈,有徑室1—3個,後翅僅1個基室。腹柄生於並胸腹節下方兩後足基節之間。除蚜外繭蜂屬老熟幼蟲在寄主體外結繭化蛹外,其餘種類自卵至成蟲羽化前均在寄主體內度過。常見種類如麥蚜繭蜂〔Ephedus plagiator (Nees)]等。

以下第7—13科,均隸屬於小蜂總科。其共同特徵是體小或微小形,體長多在l一5mm左右。觸角多為膝狀,5—13節,端部l一3節通常膨大呈棒狀。中胸小盾片發達。前翅僅見l條翅脈。前胸背板兩側後端與肩板(翅基片)之間被胸腹側片所隔斷,即前胸背板不能向後伸達肩板。

7.小蜂科(Chalalcididae)

體長0.2—5mm。有黑、褐、黃、白、紅等顏色。頭橫寬,複眼觸角柄節長,端部有時有錘。足轉節2節,跗節5節,後足基節極大,為前足基節的5—6倍後足腿節通常膨大,內緣成鋸齒狀;脛節彎曲,生有2距。腹柄短,產卵器直而短,偶長。重要的種類如廣大腿小蜂(Bracchymeria obscurata Walker),寄生於粉蝶、松毛蟲苞蟲以及舞毒蛾等多種昆蟲的蛹。

8.跳小蜂科(Encyrtidae)

體長l一2mm,平滑或有點刻,黑色而有金屬光澤。頭闊,觸角8—13節。複眼發達。中胸側板大,完整而隆起,背板無盾側溝。中足常膨大,適於跳躍脛節有1粗而長的端距。寄生於寄主的卵、幼蟲及蛹,有些種類為重寄生。有的行多胚生殖。許多種類是介殼蟲的寄生性天敵。

9.金小蜂科(Pteromalidae)

體長1—2mm,大多具有綠、藍、金黃、銅黃等金屬色澤。觸角13節。胸部隆起拱形,小盾片發達,中胸盾側溝不完全。前足脛節的距直而弱;中足脛節正常,距不大;後足腿節不膨大,脛節有1端距。腹部短,腹柄不明顯。如寄於鱗翅目蛹黑青小蜂等。

10.蚜小蜂科(Aphelinidae)

體長0.5—1.5mm,多為黃色、黑色或褐色,無金屬光澤。體短而粗。觸角4—9節,通常8節。中胸盾側溝明顯。前翅緣脈較長,痣脈短主要寄生於蚜蟲、介殼蟲和粉虱,並有相當控制效果。成蟲取食蚜蟲及介殼蟲所分泌的蜜露以及產卵時造成寄主體上的刺孔所流出的體液。常見的種類有綿蚜蚜小蜂(日光蜂)(Aphes linus mali Haldeman)等。

11.姬小蜂科(EuloPhidae)

體長2mm左右。有或無金屬光澤。觸角7—9節,雄性觸角常為扇狀。前足脛節的距細而直,足跗節僅有4節,因而又稱為寡節小蜂。多數寄生於雙翅目、鱗翅目幼蟲。

12.赤眼蜂科(Trichogrammatidae)

微小形,體長0.3—1.0mm,黑色、暗色、淡褐色或黃色。觸角短,3節、5節或8節,索節不超過2節,棒節通常為3節,少數2節或不分節。前翅寬,或狹而具長緣毛;翅脈呈弓形,痣脈彎;翅面上布有不整齊而稀疏的細毛,故又稱紋翅小蜂科。跗節3節。如松毛蟲赤眼蜂等。

13.廣肩小蜂科(Eurytomidae)

體長4—5mm,黑色,有時呈黃色或具黃色斑紋,無金屬光澤。前胸背板寬闊呈方形或長方形,胸部背麵點刻粗密,中胸盾側溝深而完整。跗節4節。雌蜂腹部常側扁,末端延伸呈梨狀上翹。寄生性或植食性,二者約各占半數。植食性種類多以蟲癭或種子為寄主,寄生性的既有初寄生的也有重寄生的種類。如刺蛾廣肩小蜂 (Eurytoma monemate Rusch)寄生於黃刺蛾。

以下第14、15科隸屬於細蜂總科。主要特徵是前胸背板與肩板相接,前胸左右兩側部細,伸向前足基節前方而相接。前翅翅脈1條,後翅無明顯的翅脈。產卵器自腹部末端伸出。

14.緣腹細蜂科(Scelionidae)

又稱黑卵蜂科。本科的典型特徵是腹部兩側具鋒銳的邊緣。體微小至小形,體長l一2mm。多數黑色,有光澤。觸角膝狀,11一12節。前翅一般具緣脈及肘脈。脛節正常,有1距,前足脛節距分叉。腹部長形或卵圓形。寄生於多種昆蟲的卵中。

15.廣腹細蜂科(Platygasteridae)

體微小至小形,體長0.6—4mm,黑色或褐色,有黃斑。本科的體形特徵與緣腹細蜂科相似,但前翅無緣脈或痣脈,有的種類僅具不完全的亞緣脈;觸角8一l0節或更少,棒節1節或4節。主要寄生於雙翅目,特別是癭蚊科及其近緣科的昆蟲,亦有寄生於介殼蟲的。

16.癭蜂科(CyniPidae)

體微小至小形,體長l一6mm。體粗短或細長,光滑或有毛。藍色、褐色或黃色,有光澤。觸角11—16節,非膝狀。前胸背板與中胸背板癒合,側方延伸至肩板,胸部通常有明顯的雕紋。前翅無翅痣,翅脈較少,至多有5個封閉的翅室。足轉節1節。腹部卵形,側扁。產卵器自腹末前方腹面伸出。多數種類寄生於殼斗科植物上造成蟲癭。重要的種類如加害板栗嫩芽的栗癭蜂(Drycosmusk kuriphilus Yasumatsu)等。

B.針尾部(Aculeata)

腹部末端腹板不縱裂,產卵器自腹部末端伸出。產卵器特化成螫刺,縮在體內不外露。足轉節l節。後翅具臀葉。一般為捕食性或外寄生性種類。包括胡蜂總科、蟻總科土蜂總科、蛛蜂總科、青蜂總科、泥蜂總科和蜜蜂總科等。

17.青蜂科(Chrysididae)

小至中型,體長2—18mm,多為青、藍、紫或紅色,並具金屬光澤。體壁較骨化,光滑或有粗刻點及刻紋。頭部與胸部等闊,複眼左 右分離,單眼3個在頭頂排成三角形。觸角短,12—13節,著生於近口器處。前胸背板接觸肩板。胸部大,小盾片發達。並胸腹節側緣常有銳利的刺。足細,爪2分叉,有齒2—6個。腹部背板可見2—5節,通常3節。末節背板後緣完整或有“V”字型凹槽,或有齒。多寄生於單棲性蜂類,如上海青蜂(Chrysis shanghaiensis Smith)寄生於刺蛾的幼蟲。

18.土蜂科(Sco1iidae)

體小至大形,多被密毛,體黑色,並有白、黃、橙、紅色斑紋。頭部略成球形,通常較胸部狹。觸角短,雌蟲12節、彎曲,雄蟲13節、直。前胸背板兩側角伸達肩板。中胸小盾片大而明顯。中、後胸腹板形成一連續的板,蓋住中、後足基節。足短而粗,脛節扁平,有長鬃毛。翅脈多伸達不到翅的外緣。腹部長,有帶紋,各腹節邊緣有毛。雄性末節有3刺。雌蟲常鑽入土中尋找金龜甲幼蟲,先用螫刺將其麻痹,再在其上產卵,幼蟲孵化後即在寄主上行外寄生。常見的如日本土蜂(Scolia japonica Smith)等。

19.鉤臀土蜂科(Tiphiidae)

特徵與土蜂科相似,但中、後胸腹板不形成連續的片,也蓋不住中、後足的基節;雄性末節腹板不呈3刺狀,而是向背面彎曲成鉤刺。雌蟲第l、2腹節間有收纜;幼蟲多寄生於蠐螬的體外。常見種如鰓金龜鉤臀土蜂(Tiphia phyllophaga A11en)。

20.蟻科(Formicidae)

通稱螞蟻。多為黑色、褐色、黃色或紅色,體軀平滑,或有毛刺、刻紋和瘤突。頭部通常闊大,觸角膝狀,4—13節。複眼小,退縮,單眼3個,位於頭頂。口器和足均發達,跗節5節。有性個體有翅2對,工蟻通常無翅。基部腹節顯著緊縮,形成腹柄。腹柄1—2節,每節背面上有1—2個結節狀突起。多數種類具有多型現象,屬社會性昆蟲。有些種類肉食性,捕食昆蟲、蜘蛛及其它小動物;有些為植食性,取食種子、菌類及其它植物質;有的為雜食性。

21.胡蜂科(Vespidae)

中至大形,體表光滑或有毛,黃色或紅色,有黑色或褐色斑紋。頭與胸部等闊,複眼發達。上顎強壯、有齒。觸角長,略呈膝狀,多數雄蜂13節,雌蜂12節。前胸背板向後延伸,到達肩板,足發達,爪簡單,中足脛節有2短距。翅狹長,靜息時能縱褶,前翅有3個亞緣室,第1盤室狹長,後翅無臀葉或很小。第l、2腹節間通常不呈收縮狀。行簡單的社會性生活,群體中有蜂后、雄蜂及工蜂,常營造紙質的吊鐘狀或片狀的巢。成蟲主要捕食鱗翅目幼蟲,也取食果汁及嫩葉等。

22.蜾贏科(Eumenidae)

特徵同胡蜂科相似,但上顎長,刀狀,常交叉。中足脛節僅1端距,爪有齒或分成瓣狀。腹部第l、2節間有明顯的收縊。通常單獨生活,以泥土築壺形巢,捕食鱗翅目幼蟲和蜘蛛等,貯藏以飼子代。

23.蛛蜂科(Pompilidae)

體黑、深藍或紅褐色,有金屬光澤和鮮明的淡色斑紋。觸角捲曲,雄13節,雌12節。前胸背板伸達肩板,中胸側板有l橫縫。足細長,多刺,後足腿節多長過腹部,脛節有2距,爪簡單。翅透明,多皇紅、黃或褐色,翅脈不伸達外緣。前翅具1個緣室及3個亞緣室。腹部短,腹柄不明顯,雌蜂蜜刺發達。成蟲常在地下、石塊縫隙或朽木中築巢,捕獲獵物封貯其中,以飼育幼蟲。

24.泥蜂科(Sphecidae)

腹柄細長而顯著,又稱為細腰蜂科。體形細長,通常黑色,並有黃、橙或紅色斑紋。頭大,橫闊。觸角一般絲狀,雌性12節,雄性13節。前胸背板三角形或橫形,不伸達肩板,前側片後方有隆起的線。足細長,前足適於開掘,中足脛節有2距。翅狹,前翅一般具3個亞緣室,少數1或2個。並胸腹節長,腹柄通常包括腹部第1、2節及第3節的一部分。成蟲以泥土在牆角、屋檐或岩石、土壁做土室,獵捕鱗翅目幼蟲與直翅目昆蟲等封貯,供子代幼蟲食用。

以下第25—28科隸屬於蜜蜂總科,共同特徵是口器為嚼吸式;前翅具亞緣室2—3個;觸角12(雌)或13(雄)節;前胸不發達,兩側角具有向後延伸的前胸背肩突;腹部可見6(雌)或7(雄)節;除少數體光滑裸露具金屬光澤外,大多數均被以各種絨毛或由絨毛組成的毛帶;采粉器官發達,著生於後足各節或腹部腹板上。

25.切葉蜂科(Megachilidae)

形態與蜜蜂相似,但多屬單獨生活的種類。常有金屬光澤的藍色、紫色緣毛及白、黃、褐或紅色體毛。頭與胸部等闊,單眼排成三角形。觸角短,膝狀。上唇發達,下唇舌細長,上顎長而尖銳,末端擴大,常有齒。足長,有毛,無來花粉的裝置。前翅有亞緣室2個。多數種類雌性腹面有顏色鮮明的花粉刷,雄性腹末有缺刻,有時呈齒狀。常在枯樹或房屋的柱樑上蛀孔營巢,將植物葉片切成整齊的小塊置於蛀孔中,隔成小室,存貯花粉和花蜜做成的食料,供幼蟲在其中生長發育。從營巢習性上看應屬害蟲。

26.木蜂科(Xylocopidae)

中到大形,為蜜蜂總科中最大的種類。體黑色,粗壯,生有密毛。具金屬光澤的暗藍色緣毛及黃或白色軟毛。頭闊,觸角短,膝狀。雄性複眼較雌性為大,左右相接近。單眼排成三角形。上唇僅一部分露出,下唇舌長。前、中足脛節有l距,後足腿節膨大,脛節2距。前翅亞緣室3個。腹部粗大,第6節背板末端有1刺。常在竹和乾燥木材上蛀孔營巢,蛀孔大,可深達30cm,各室內貯花蜜和花粉並產1卵,對建築物為害很大。

27.蜜蜂科(Apidae)

多為黑色或褐色,生有密毛。頭與胸部等闊。複眼橢圓形,有毛,單眼排成三角形。下領須l節,下唇須4節,下唇舌很長。前、中足脛節各有1端距;後足脛節無距,扁平縣長毛,末端形成花粉籃,第1跗節扁闊,內側有幾列短剛毛,形成花粉刷。前翅狹,緣室極長,約為寬的4倍,有3個亞緣室。腹部近橢圓形,體毛較少,第6節彎曲,有小齒。喜在樹洞或岩洞中作巢,巢質為腹板上腺分泌的蠟質物。具很高的社會性生活習性,1個巢群內有蜂后、雄蜂及工蜂3型,巢群很大,至少有數幹頭個體。如中國蜜蜂(中蜂、東方蜜蜂)(Apis cerana Fabr.)。

28.熊蜂科(Bombidae)

與蜜蜂科形態相似,但體形大而粗壯,體毛濃密,且常黑、白、橙黃、紅等各色毛相混雜。頭、胸部有分枝的或羽狀的毛。頭比胸部狹。複眼長形,單眼在頭頂排成l直線。雌蜂后足腸節扁闊,外側生有長毛,有2端距;第1跗節橢圓形,有1大的端刺,其邊緣和內側有短剛毛列,形成花粉籃。翅長,有3個亞緣室,第2個向內方尖出,緣室長約為寬的3倍。腹部圓球形。行社會性生活,常在鼠類的廢洞中作巢,巢用乾燥的植物小塊造成,將花蜜和花粉混合成糊狀貯藏。最初幼蟲由蜂后親自飼喂,巢群擴大後,蜂后只管產卵,其它職責由工蜂擔負

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