裸子植物

裸子植物

裸子植物是原始的種子植物,其發生髮展歷史悠久。最初的裸子植物出現在古生代,在中生代至新生代它們是遍布各大陸的主要植物。現代生存的裸子植物有不少種類出現於第三紀,後又經過冰川時期而保留下來,並繁衍至今的。裸子植物是地球上最早用種子進行有性繁殖的,在此之前出現的藻類和蕨類則都是以孢子進行有性生殖的。裸子植物的優越性主要表現在用種子繁殖上。

基本信息

名稱來源

裸子植物裸子植物

裸子植物是指種子植物中,胚珠在一開放的孢子葉上邊緣或葉面的植物,其胞子葉通常會排列成圓椎的形狀。種子植物的另一主要類群為被子植物,其胚珠則是在心皮(一個邊緣相接的胞子葉)內。英文 gymnosperm 源自希臘語“gumnospermos”,意指“裸露的種子”,因為裸子植物的種子從胚珠開始,就一直裸露在外頭。相對來說,裸子植物較被子植物更為原始。

進化歷程

當古生代的蕨類植物形成地球上第一次原始森林的時候,比類植物更加進步的裸子植物已經在泥盆紀晚期悄然出現了。但是在當時,地球上的氣候溫暖潮濕,蕨類植物的發展更為順利,裸子植物還不能獲得優勢。

到了二疊紀晚期,氣候轉涼而且變得乾燥,蕨類植物不能很好地適應這樣的新環境,逐漸退出了植物王國的中心舞台,裸子植物開始發揮出其潛在的優越性而得到了大發展,並將它的繁盛一直持續到白堊紀晚期。可以說,爬行動物王國里的植被是以裸子植物為特徵的。

二疊紀晚期之前,蕨類植物之所以能夠得到大量繁殖,主要依靠其孢子體產生大量孢子,飛散到各處,在溫暖潮濕的氣候條件下,很容易萌發成為配子體;配子體獨立生活,在水的幫助下受精形成合子,合子萌發後形成新一代的孢子體。但是在乾燥的氣候條件下,孢子很難萌發成配子體,萌發出的配子體也不易存活;特別是,沒有水不能受精,這就使蕨類植物的繁殖不能正常進行。

生物特性

成長發育

裸子植物的孢子體發達,占絕對優勢。多數種類為常綠喬木,有長枝和短枝之分;維管系統發達,網狀中柱,無限外韌維管束,有形成層和次生結構。除買麻藤綱植物以外,木質部中只有管胞而無導管和纖維。韌皮部中有篩胞而無篩管和伴胞。葉針形、條形、披針形、鱗形,極少數呈帶狀;葉表面有較厚的角質層,氣孔呈帶狀分布。

配子體退化,寄生在孢子體上,不能獨立生活。成熟的雄配子體(花粉粒)具有4個細胞,包括1個生殖細胞、1個管細胞和2個退化的原葉細胞。多數種類仍有頸卵器結構,但簡化成含1個卵的2~4個細胞。

裸子植物的胚珠和種子裸露。裸子植物的雌、雄性生殖結構(大、小孢子葉)分別聚生成單性的大、小孢子葉球,同株或異株;大孢子葉平展,腹面著生裸露的倒生胚珠,形成裸露的種子。種子的出現使胚受到保護以及保障供給胚發育和新的孢子體生長初期所需要的營養物質,可使植物度過不利環境和適應新的環境。小孢子葉背部叢生小孢子囊,孢子囊中的小孢子或花粉粒單溝型、有氣囊,可發育成雄配子體,產生花粉管,將精子送到卵,擺脫了水對受精作用的限制,更適應陸地生活。少數種類如蘇鐵屬(Cycas)和銀杏(Ginkgo biloba),仍有多數毛可遊動。由此可以說明,裸子植物是一群介於蕨類植物與被子植物之間的維管植物。

花粉成熟後,借風力傳播到胚珠的珠孔處,並萌發產生花粉管,花粉管中的生殖細胞分裂成2個精子,其中1個精子與成熟的卵受精,受精卵發育成具有胚芽、胚根、胚軸和子葉的胚。原雌配子體的一部分則發育成胚乳,單層珠被發育成種皮,形成成熟的種子。

多胚現象

裸子植物常具多胚現象,多胚現象(phlyembryony)的產生有兩個途徑:

一是簡單多胚現象(simple polyembryony),由一個雌配子體上的幾個頸卵器同時受精,形成多胚;

另一是裂生多胚現象(cleavage polyembryony),僅一個卵受精,但在發育過程中,原胚分裂成幾個胚。

在早期的分期里,裸子植物被認為是一個“自然”的群體。但是,一些化石的發現猜測被子植物可能演化自一裸子植物的祖先,這將使得裸子植物形成一個並系群,若將所有滅絕的物種都考慮進來的話。現代的親緣分支分類法只接受單系群的分類,可追溯至一共同的祖先,且包含著此一共同祖先的所有後代。因此,雖然“裸子植物”一詞依然廣泛地被使用來指非被子植物的其他種子植物,但之前一度被視為裸子植物的植物物種一般都被分至四個類群中,以讓植物界內的門都有著相同的階層。

學術爭論

考慮其他已滅絕的裸子植物,現存物種的分子種系發生學已和其對於開花植物是組成一單系群或並系群的形態類別相衝突。而還在爭議上的還有,買麻藤門會是被子植物的旁支,亦或是其他已滅絕的裸子植物之旁支,或同源。

主要特徵

一) 孢子體發達

裸子植物均為木本植物,大多為單軸分枝的高大喬木,有強大的根系,維管系統發達,具形成層和次生生長,木質部大多只有管胞,而韌皮部只有篩胞而無篩管和伴胞。

葉為針形、條形或鱗形極少數是扁平的闊葉,葉表皮有較厚的角質層和下陷氣孔,氣孔排列成淺色的氣孔帶(stomatal),更適應陸生環境。

二)具胚珠,形成種子

胚珠為種子植物特有的結構,有珠心和珠被組成,珠心相當於蕨類植物的大孢子囊,珠被為珠心外的保護結構,在裸子植物中常為單層。胚珠裸露,不為大孢子葉所形成的心皮所包被。胚珠成熟後形成種子。種子有胚、種皮和胚乳組成,胚乳來自雌配子體。種子的產生具有重要意義,種皮對胚有很好的保護作用,使胚免受外界環境的損傷,大大延長種子的壽命,胚乳又為胚萌發階段。

三)形成球花

裸子植物的孢子葉(sporophyll)大多聚合成球果狀(strobiliform)成球花(cone)。小孢子葉球(starninatestrobilus)又稱雄球花(malecone),由小孢子葉(雄蕊)聚合而成,每個小孢子葉下有小孢子囊(花粉囊)內有多個小孢子母細胞(花粉母細胞),經減數分裂產生小孢子。再有小孢子發育成雄配子體(花粉粒),花粉粒為單溝型,有時具氣囊,3溝孔或多溝孔的花粉粒。大孢子葉球(ovulatestrobilus)又稱為雌球花(femalecone),由大孢子葉(心皮)叢生或聚生而成。大孢子葉的腹面近軸面生有一至多個裸露的胚珠,球心(大孢子囊)中的一個大孢子母細胞經減數分裂產生4個大孢子,僅遠離珠孔端的1個大孢子發育成雌配子體。

四)配子體進一步退化寄生在孢子體上

雄配子體是有小孢子發育成的花粉粒,在多數種類僅有4細胞組成:2個退化的原葉細胞,1個生殖細胞和1個管細胞。雌配子體由大孢子發育而來,在近珠孔端產生2至多個頸卵器,但結構簡短,埋藏於胚囊中,僅有2~4個頸細胞露在外面,頸卵器內有1個卵細胞和1個腹溝細胞,無頸溝細胞,比蕨類植物頸卵器更加退化。雌、雄配子均無獨立生活能力,完全寄生在孢子體上。

五)形成花粉管,受精作用不再受水的限制

裸子植物的雄配子即花粉粒,通常由風力傳播,經珠孔直接進到胚珠,在珠心上萌發,形成花粉管,進入胚囊,將由生殖細胞所產生的2個精子直接送到頸卵器內,其中1個具有功能的精子和卵細胞結合,完成受精作用,因此受精不在受水的限制。

綜上所述,裸子植物孢子體進一步組織分化,具有發達的微管系統和根系,特別是產生種子和花粉管,受精完全擺脫了水的限制,使它更能適應陸生環境和繁衍後代,因此,在中生代迅速發展並取代蕨類植物在陸地上占優勢,成為進化史的一個里程碑。

種類習性

(圖)裸子植物裸子植物

種子植物中較低級的具有頸卵器,既屬頸卵器植物,又是能產生種子的種子植物。它們的胚珠外面沒有子房壁包被,不形成果皮,種子是裸露的,故稱裸子植物。

裸子植物出現於古生代,中生代最為繁盛,後來由於地史的變化,逐漸衰退。現代裸子植物約有800種,隸屬5綱,即蘇鐵綱、銀杏綱、松柏綱、紅豆杉綱和買麻藤綱,9目,12科,71屬。中國有5綱,8目,11科,41屬,236種及一些變種和栽培種。

裸子植物很多為重要林木,尤其在北半球,大的森林80%以上是裸子植物,如落葉松冷杉、華山松、雲杉等。

鐵樹綱植物 鐵樹綱植物起源開始於古生代二疊紀,甚至可能起源於石炭紀,繁盛於中生代,是現代裸子植物最原始的類群。從種子蕨的發現、研究表明,它們有著密切的關係。在形態上,莖幹都不甚高大,少分枝或不分枝,莖幹表面殘留葉基,頂生一叢羽狀複葉;內部構造上,都具有較大的髓心和厚的皮層,木材較疏鬆;生殖器官結構上,小孢子葉保存著羽狀分裂的特徵,大孢子葉的兩側著生數個種子,呈羽狀排列;它們的種子結構也很接近。這些都說明鐵樹類植物是由種子蕨演化而來的。

與被子植物的區別

裸子植物裸子植物

這兩類植物的共同特徵是都具有種子這一構造,但這兩類植物又有許多重要區別。其中最主要的區別是被子植物的種子生在果實裡面,除了當果實成熟後裂開時,它的種子是不外露的,如蘋果、大豆即被子植物。裸子植物則不同,它沒有果實這一構造。它的種子僅僅被一鱗片覆蓋起來,決不會把種子緊密地包被起來。在馬尾松的枝條上,會結出許多紅棕色尖卵形的松球,當仔細觀察時,會看到它是由許多木質鱗片所形成,它們之間相互覆蓋。如果把鱗片剝開,可以看到在每一鱗片下覆蓋住兩粒有翅的種子。在有些裸子植物中,如銀杏,它的種子外面,連覆蓋的鱗片也不存在,種子著生在一長柄上,自始至終處於裸露狀態。具有這些特性的植物,都稱為裸子植物。

被子植物與裸子植物的根本區別是種子外面有無果實包被住。但當我們檢查某一植物是屬於被子植物還是裸子植物時,並不都要去察看一下它們種子的情況,通常從其他一些特點來判斷。首先看它是草本還是木本植物,如果是草本植物,那毫無疑問,一定是被子植物,因為裸子植物全部是木本植物。如果碰到的是木本植物,那么先看看有沒有花,有花的則是被子植物,因為裸子植物是不開花的。如果碰到沒有花的木本植物,則可看葉片,裸子植物的葉片,除了銀杏以外,葉形通常狹小,呈針形、鱗形、條形、錐形等。銀杏葉片雖寬,但呈展開的摺扇狀,葉脈二叉分枝,也很容易識別。其他少數裸子植物葉片稍寬一些,也僅僅呈狹披針形。這一部分葉片稍寬的裸子植物也不會同被子植物相混,因為這些裸子植物的葉脈,除中脈外,側脈都不明顯,葉片質地也較厚,都是常綠植物。

典型代表

(圖)銀杏綱植物銀杏綱植物

銀杏綱植物

地質歷史時期植物化石的研究,提供了可靠而豐富的依據。從化石材料記載,它的歷史可遠溯至石炭紀,晚石炭紀出現的二歧葉(Dichophyllum)。之後,早二疊紀的毛狀葉(Trichopitys),晚二疊紀的擬銀杏(Ginkgoites)、拜拉(Baiera),三疊紀的楔銀杏(Sphenobaiera)等或許是銀杏的遠祖。到了中侏羅世已有許多銀杏生存。又從楔銀杏、拜拉的孢子葉的情況看,它們的小孢子葉上有5—6個(偶有3—7個)小孢子囊,而銀杏有3個小孢子囊;毛狀葉、拜拉和擬銀杏等的大孢子葉上的胚珠數目,也多於現代的銀杏。由此看來,現存銀杏的小孢子囊和大孢子囊,可能是經歷了一系列“簡化”過程演變而成的。另一方面,銀杏類和科得狄也有一些相似之處,比較重要的是它們單葉的葉基構造和葉脈形式一致;又科得秋的胚珠具有貯粉室,可能以遊動精子進行受精等特點和銀杏相似,這些都說明它們起源於共同的祖先。

買麻藤綱植物

買麻藤綱植物在現代裸子植物中,是完全孤立的一群。現存的3個屬即麻黃屬、買麻藤屬和百歲蘭屬,這3個屬缺乏密切關係的類群,各自形成3個獨立的科和目。它們在外形上和生活環境相差很大,地理分布上又較遙遠。但從這3個屬植物中,都可以或多或少地看到由生殖器官兩性到單性,雌雄同株到異株的發展趨勢,它們都是屬於比較退化和特化的類型。

(圖)買麻藤綱買麻藤綱

紅豆杉綱植物

從古植物學的研究,為我們提供了地質歷史時期這類植物盛衰的情況和演化趨向的資料,但是由於化石材料的不完整和研究程度所限,現存的紅豆杉綱各科、屬和已滅絕的類型之間的演化線索,還未能完全搞清。一般認為紅豆杉綱3個科:羅漢松科、三尖杉科(粗榧科)和紅豆杉科(紫杉科),在系統發育上有密切關係。三尖杉科植物的孢子葉球中,沒有營養鱗片,很可能是晚古生代的安奈杉(Ernestiodendron),通過中生代早期的巴列杉(Palissya)、穗果杉(Stachyotaxus)的途徑演化而來的。而羅漢松科、紫杉科,則與科得狄植物有相似之處,尤其是大孢子葉球的結構以及變態的大孢子葉;穗狀花序式的小孢子葉球序,保持著和科得狄類似的原始性狀。說明這兩個科的植物,可能是從科得狄類直接演化出來的。

松柏綱植物

松柏綱植物是現代裸子植物中種、屬最多的植物。它們的植物體的形態結構比鐵樹類、銀杏類更能適應寒旱的自然環境;它們的胚珠受精方式比較進化,小孢子(花粉粒)萌發時產生花粉管,遊動精子消失。這是由於此類植物在地質歷史進程中較能抵禦自然環境的變動,而較多地保存下來的緣故。關於松柏類植物的起源,還不很清楚,在地質史上出現較早的科得狄,可看作是松柏類植物的先驅者,因為它和古老的松柏類在形態上和結構上,有不少重要的相似點,特別是和石炭紀、二疊紀的松柏植物勒巴杉(Lebachia)孢子葉球的結構非常近似。

中國概況

(圖)裸子植物裸子植物

1)中國裸子植物的多樣性

中國疆域闊,氣候和地貌類型複雜。在中生代至新生代第三紀一直是溫暖的氣候,第四紀冰期時又沒有直接受到北方大陸冰蓋的破壞,基本上保持了第三紀以來比較穩定的氣候,致使中國的裸子植物區系具有種類豐富,起源古老,多古殘遺和孑遺成分,特有成分繁多和針葉林類型多樣等特徵。

據統計,中國的裸子植物有10科34屬約250種,分別為世界現存裸子植物科、屬、種總數的66.6%、41.5%和29.4%,是世界上裸子植物最豐富的國家。在中國的裸子植物中有許多是北半球其他地區早已滅絕的古殘遺種或孑遺種,並常為特有的單型屬或少型屬。

2)中國裸子植物面臨的威脅及其保護問題

雖然中國具有極為豐富的裸子植物物種及森林資源,但由於多數裸子植物樹幹端直、材質優良和出材率高,所以其所組成的針葉林常作為優先採伐的對象,使利該資源正在受到強烈的人類活動的威脅和破壞。20世紀60年代至70年代另一大針葉林 區——西南橫斷山區的天然林又相繼被強烈採伐,僅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁,以及自然保護區內尚有天然針葉林保存。

華中華東華南地區,因人口密集和經濟發展的需求,中山地帶的各類天然針葉林多被砍伐,代之而起的是人工馬尾松林、杉木林和柏木林。。同時,具有重要觀賞價值和經濟價值的裸子植物亦破壞嚴重,如攀枝花蘇鐵貴州蘇鐵多歧蘇鐵和叉葉蘇鐵均在新發表或新的分布點發現後就遭到大肆破壞。三尖杉(粗榧)屬和紅豆杉(紫杉)屬植物自60年代和80年代末至90年代初發現為新型抗癌藥用植物後,就立即遭到大規模採伐破壞。

保護工作

對中國裸子植物的保護已受到注意,已建立了少數以殘遺或瀕危裸子植物為保護對象的保護區(如銀杉、百山祖冷杉、攀枝花蘇鐵、元寶山冷杉、水杉等)。另一些裸子植物物種已列為在其產地所建保護區的主要保護對象。為保持中國在裸子植物類群上的優勢,應禁止或限制天然針葉林的採伐,必須採伐時應選擇適宜的採伐方式,確保天然更新。還應在極危種(如多歧蘇鐵等)的原產地建設自然保護區。

自然科學技術

自然科學,計算機科學。

中國裸子植物瀕危及稀有種

裸子植物裸子植物是原始的種子植物,其發生髮展歷史悠久。最初的裸子植物出現在古生代,在中生代至新生代它們是遍布各大陸的主要植物。現代生存的裸子植物有不少種類出現於第三紀,後又經過冰川時期而保留下來,並繁衍至今的。
三尖杉科海南粗榧貢山三尖杉篦子三尖杉
柏科翠柏台灣翠柏紅檜岷江柏木巨柏福建柏朝鮮崖柏崖柏
蘇鐵科蘇鐵屬所有種
麻黃科斑子麻黃
松科百山祖冷杉秦嶺冷杉梵淨山冷杉台灣冷杉長苞冷杉元寶山冷杉資源冷杉銀杉海南油杉矩鱗油杉柔毛油杉太白紅杉四川紅杉麥吊雲杉康定雲杉大果青桿長葉雲杉大別山五針松華南五針松雅加松巧家五針松長白松興凱湖松毛枝五針松短葉黃杉瀾滄黃杉黃杉麗江鐵杉長苞鐵杉
羅漢松科雞毛松陸均松長葉竹柏海南羅漢松蘭嶼羅漢松
紅豆杉科短葉穗花杉台灣穗花杉雲南穗花杉白豆杉紅豆杉屬所有種;榧屬所有種
杉科水松水杉台灣杉

植物學

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