細胞膜

細胞膜

細胞膜(cell membrane)又稱細胞質膜(plasma membrane)。細胞表面的一層薄膜。有時稱為細胞外膜或原生質膜。細胞膜的化學組成基本相同,主要由脂類、蛋白質和糖類組成。各成分含量分別約為50%、42%、2%~8%。此外,細胞膜中還含有少量水分、無機鹽與金屬離子等。

基本信息

細胞膜的構造

按組成元素分
構成細胞膜的成分有磷脂和糖蛋白,所以構成細胞膜的元素至少有:碳、氫、氧、氮、磷、硫
細胞膜(4張)
按組成結構分
磷脂雙分子層是構成細胞膜的的基本支架。細胞膜的主要成分是蛋白質和脂質,含有少量糖類。其中部分脂質和糖類結合形成糖脂,部分蛋白質和糖類結合形成糖蛋白。
化學組成
細胞膜主要由脂質、蛋白質和糖類等物質組成;其中以蛋白質和脂質為主。在電鏡下可分為三層,即在膜的靠內外兩側各有一條厚約2.5nm的電子緻密帶,中間夾有一條厚2.5nm的透明帶,總厚度約7.0~7.5nm左右這種結構不僅見於各種細胞膜,細胞內的各種細胞器膜如:線粒體、內質網等也具有相似的結構。

簡介

細胞膜是防止細胞外物質自由進入細胞的屏障,它保證了細胞內環境的相對穩定,使各種生化反應能夠有序運行。但是細胞必須與周圍環境發生信息、物質與能量的交換,才能完成特定的生理功能,因此細胞必須具備一套物質轉運體系,用來獲得所需物質和排出代謝廢物。據估計細胞膜上與物質轉運有關的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%,細胞用在物質轉運方面的能量達細胞總消耗能量的三分之二。
原始生命向細胞進化所獲得的重要形態特徵之一,是生命物質外面出現了一層膜性結構,即“細胞膜”。細胞膜位於細胞表面,厚度通常為7~8nm,由脂類和蛋白質組成。它最重要的特性是半透性,或稱選擇透過性,對進出入細胞的物質有很強的選擇透過性。細胞膜和細胞內膜系統總稱為生物膜(biomembrane),具有相同的基本結構特徵。
細胞膜又稱質膜(plasmalemma),是位於原生質體外圍、緊貼細胞壁的膜結構,作用是保護內部。組成質膜的主要物質是蛋白質和脂類,以及少量的多糖、微量的核酸、金屬離子和水。在電子顯微鏡下,用四氧化鋨固定的細胞膜具有明顯的“暗-明-暗”三條平行的帶,其內、外兩層暗帶由蛋白質分子組成,中間一層明帶由雙層脂類分子組成,三者的厚度分別約為2.5nm、3.5nm和2.5nm,這樣的膜稱為單位膜(unitmembrane)或生物膜(biomembrane)

生理功能

細胞膜有重要的生理功能,它即使細胞維持穩定代謝的胞內環境,又能調節和選擇物質進出細胞。細胞膜通過胞飲作用(pinocytosis)、吞噬作用(phagocytosis)或胞吐作用(exocytosis)吸收、消化和外排細胞膜外、內的物質。在細胞識別、信號傳遞、纖維素合成和微纖絲的組裝等方面,質膜也發揮重要作用。有些細胞間的信息交流並不是靠細胞膜上的受體來實現的,比如某些細胞分泌的甾醇類物質,這些物質可以作為信號,與其他細胞進行信息交流,但是這些物質並不是和細胞膜上的受體結合的,而是穿過細胞膜,與細胞核內或細胞質內的某些受體相結合,從而介導兩個細胞間的信息交流的!所以說細胞膜的生理作用並不是很大。只是用來保護細胞。

細胞膜結構的研究進程

19世紀中葉K.W.Mageli發現細胞表面有阻礙染料進入的現象,提示膜結構的存在;1899年E.Overton發現脂溶性大的物質易入胞,推想應為脂類屏障。1925年荷蘭人E.Gorter和F.Grendel用丙酮抽提紅細胞膜結構,計算出紅細胞膜平鋪面積約為其表面積的兩倍,提出脂質雙分子層模型.成立前提:a.紅細胞的全部脂質都在膜上;b.丙酮法抽提完全;c.RBC平均表面積估算正確。(70%~80%偏低);40年後Bar重複這一試驗發現紅細胞膜平鋪面積應不是70%~80%,而是1.5倍還有蛋白質表面,同時乾膜面積是99μm2,濕膜面積則為145μm2。兩項誤差相抵,結果基本正確。
根據細胞的生理生化特徵,曾先後推測質膜是一種脂肪柵、脂類雙分子層和由蛋白質-磷脂-蛋白質構成的三夾板結構。同時電鏡觀察也證實質膜確實呈暗-明-暗三層結構。隨後冷凍蝕刻技術顯示雙層膜中存在蛋白質顆粒;免疫螢光技術證明質膜中蛋白質是流動的。據此S.J.Singer等人在1972年提出生物膜的流動鑲嵌模型,如圖7-4-3和7-4-4所示,,結構特徵是:生物膜的骨架是磷脂類雙分子層,蛋白質分子以不同的方式鑲嵌其中,細胞膜的表面還有糖類分子,形成糖脂、糖蛋白;生物膜的內外表面上,脂類和蛋白質的分布不平衡,反映了膜兩側的功能不同;脂雙層具有流動性,其脂類分子可以自由移動,蛋白質分子也可以在脂雙層中橫向移動。
儘管目前還沒有一種能夠直接觀察膜的分子結構的較為方便的技術和方法,但從研究中30年代以來提出了各種假說有數十種,其中得到較多實驗事實支持而目前仍為大多數人所接受的是美國的S.J.Singer和G.L.Nicholsom於1972年提出的流體鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)。這一假想模型的基本內容是:膜的共同結構特點是以液態脂質雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同分子結構、因而也具有不同生理功能的蛋白質,後者主要以α-螺鏇或球型蛋白質的形式存在。其局限性在於未表達出流動性不均一,Jain與White提出了“板塊與鑲嵌模型”。

單位膜模型

J.Danielli&H.Davson1935發現質膜的表面張力比油-水界面的張力低得多,推測膜中含有蛋白質,從而提出了”蛋白質-脂類-蛋白質”的三明治模型。認為質膜由雙層脂類分子及其內外表面附著的蛋白質構成的。1959年在上述基礎上提出了修正模型,認為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質通道,供親水物質通過。
J.D.Robertson1959用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片,顯示暗-明-暗三層結構,厚約7.5nm。這就是所謂的“單位膜”模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質構成。
不足之處:1)把膜結構描寫成靜止不變的;2)無法解釋膜的功能活動;3)各種膜有各自的特定厚度,並不都是7.5nm;4)蛋白質提取的難易程度不同;5)各種膜的蛋白質和脂類的比率不同。

流動鑲嵌模型

流動鑲嵌模型突出了膜的流動性和不對稱性,認為細胞膜由流動的脂雙層和蛋白質組成。磷脂分子以疏水性尾部相對,極性頭部朝向水相組成生物膜骨架,蛋白質或嵌在脂雙層表面,或嵌在其內部,或橫跨整個脂雙層,表現出分布的不對稱性。
不足之處:1)不能說明膜在變化過程中如何保持膜的完整性和穩定性;2)忽略了蛋白質對脂質分子流動性的控制作用;3)忽略了膜各部分流動性的不均勻性。

晶格模型

1975年,Wallach提出晶格模型。晶格模型是對流動鑲嵌模型的補充,強調流動的整體性。用膜脂可逆地進行無序(液態)和有序(晶態)的相變來解釋生物膜的流動性。膜鑲嵌蛋白對脂類分子的運動具控制作用。鑲嵌蛋白和它周圍的脂類分子形成晶格狀態,這些不移動的脂類分子稱界面脂質,而流動的脂質呈小片、點狀分布。所以脂質的流動是局部的,並非整個脂雙層都在流動。

板塊鑲嵌模型

1977年,Jain和White提出生物膜是由具有不同流動性的板塊鑲嵌而成的動態結構

脂筏模型

脂筏(lipidraft)是質膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結構域(microdomain)。大小約70nm左右,是一種動態結構,位於質膜的外小頁。由於鞘磷脂具有較長的飽和脂肪酸鏈,分子間的作用力較強,所以這些區域結構緻密,介於無序液體與液晶之間,稱為有序液體(Liquid-ordered)。在低溫下這些區域能抵抗非離子去垢劑的抽提,所以又稱為抗去垢劑膜(detergent-resistantmembranes,DRMs)。脂筏就像一個蛋白質停泊的平台,與膜的信號轉導、蛋白質分選均有密切的關係。
從脂筏的角度來看,膜蛋白可以分為三類:①存在於脂筏中的蛋白質;包括糖磷脂醯肌醇錨定蛋白(GPIanchoredprotein),某些跨膜蛋白,Hedgehog蛋白,雙乙醯化蛋白(doublyacylatedprotein)如:非受體酪氨酸激酶Src、G蛋白的Gα亞基、血管內皮細胞的一氧化氮合酶(NOS);②存在於脂筏之外無序液相的蛋白質;③介於兩者之間的蛋白質,如某些蛋白在沒有接受到配體時,對脂筏的親和力低,當結合配體,發生寡聚化時就會轉移到脂筏中。
脂筏中的膽固醇就像膠水一樣,它對具有飽和脂肪酸鏈的鞘磷脂親和力很高,而對不飽和脂肪酸鏈的親和力低,用甲基-β-環糊精(methyl-β-cyclodextrin)去除膽固醇,抗去垢劑的蛋白就變得易於提取。膜中的鞘磷脂主要位於外小頁,而且大部分都參與形成脂筏。
據估計脂筏的面積可能占膜表面積的一半以上。脂筏的大小是可以調節的,小的獨立脂筏可能在保持信號蛋白呈關閉狀態方面具有重要作用,當必要時,這些小的脂筏聚集成大一個大的平台,在那裡信號分子(如受體)將和它們的配件相遇,啟動信號傳遞途徑。如致敏原(allergen)能夠將過敏患者體內肥大細胞或嗜鹼性細胞表面的IgE抗體及其受體橋聯起來,形成較大的脂筏,受體被脂筏中的Lyn(一種非受體酪氨酸激酶)磷酸化,啟動下游的信號轉導,最終引發過敏反應。
細胞表面的穴樣內陷(caveolae)具有和脂筏一樣的膜脂組成,不含籠形蛋白(clathrin),含有caveolin(一種小分子量的蛋白,21KD)。大量存在於脂肪細胞、上皮細胞和平滑肌細胞。這種結構細胞的內吞有關,另外穴樣內陷中還富含某些信號分子,說明它與細胞的信號轉導有關。
細胞膜的厚度通常為7~8nm,細胞膜最重要的特性之一是半透性或選擇性透性,即有選擇地允許物質通過擴散,滲透和主動運輸等方式進入細胞,從而保證細胞正常代謝的進行。此外,大多質膜上還存在激素的受體,抗原的結合位點以及其他有關細胞識別的位點,所以質膜在激素作用,免疫反應和細胞通訊等過程中起著重要的作用。

基本結構

膜脂

每個動物細胞質膜上約有10^9個脂分子,即每平方微米的質膜上約有5x10^6個脂分子。
膜脂質主要由磷脂、膽固醇和少量糖脂構成。在大多數細胞的膜脂質中,磷脂占總量的70%以上,膽固醇不超過30%,糖脂不超過10%。磷脂又可分為兩類:甘油磷脂(phosphoglycerides)和鞘磷脂(sphingomyelin,SM)。甘油磷脂主要包括磷脂醯膽鹼(卵磷脂)(phosphatidylcholine,PC),其次是磷脂醯絲氨酸(phosphalidylserine,PS)和磷脂醯乙醇胺(腦磷脂)(phosphatidylethanolamine,PE),含量最少的是磷脂醯肌醇(phosphatidylinosital,PI)。磷脂、膽固醇和糖脂都是雙嗜性分子。磷脂分子中的磷酸和鹼基、膽固醇分子中的羥基以及糖脂分子中的糖鏈等親水性基團分別形成各自分子中的親水端,分子的另一端則是疏水的脂肪酸烴鏈。這些分子以脂質雙層的形式存在於質膜中,親水端朝向細胞外液或胞質,疏水的脂肪酸烴鏈則彼此相對,形成膜內部的疏水區。膜脂質雙層中的脂質構成是不對稱的,含胺基酸的磷脂(磷脂醯絲氨酸、磷脂醯乙醇胺、磷脂醯肌醇)主要分布在膜的近胞質的內層,而磷脂醯膽鹼的大部分和全部糖脂都分布在膜的外層。

膜蛋白

細胞膜蛋白質(包括酶)膜蛋白質主要以兩種形式同膜脂質相結合:

細胞膜

分內在蛋白和外在蛋白兩種。內在蛋白以疏水的部分直接與磷脂的疏水部分共價結合,兩端帶有極性,貫穿膜的內外;外在蛋白以非共價鍵結合在固有蛋白的外端上,或結合在磷脂分子的親水頭上。如載體、特異受體、酶、表面抗原。占20%~30%的表面蛋白質(外周蛋白質)以帶電的胺基酸或基團——極性基團與膜兩側的脂質結合;占70%~80%的結合蛋白質(內在蛋白質)通過一個或幾個疏水的α-螺鏇(20~30個疏水胺基酸吸收而形成,每圈3.6個胺基酸殘基,相當於膜厚度。相鄰的α-螺鏇以膜內、外兩側直鏈肽連線)即膜內疏水羥基與脂質分子結合。理論上,鑲嵌在脂質層中的蛋白質是可以橫向漂浮移位的,因而該是隨機分布的;可實際存在著的有區域性的分布;(這可能與膜內側的細胞骨架存在對某種蛋白質分子局限作用有關),以實現其特殊的功能:細胞與環境的物質、能量和信息交換等。(Frye和Edidin1970年用發紅光的鹼性芯香紅標記人細胞同用發綠光螢光素標記膜蛋白抗體標記離體培養的小鼠細胞一起培養,然後使它們融合,從各自分布,經過37℃40min後變為均勻分布。光致漂白螢光恢復法,微區監測)
細胞膜上存在兩類主要的轉運蛋白,即:載體蛋白(carrierprotein)和通道蛋白(channelprotein)。載體蛋白又稱做載體(carrier)、通透酶(permease)和轉運器(transporter),能夠與特定溶質結合,通過自身構象的變化,將與它結合的溶質轉移到膜的另一側,載體蛋白有的需要能量驅動,如:各類ATP驅動的離子泵;有的則不需要能量,以協助擴散的方式運輸物質,如:纈氨酶素。通道蛋白與與所轉運物質的結合較弱,它能形成親水的通道,當通道打開時能允許特定的溶質通過,所有通道蛋白均以協助擴散的方式運輸溶質。

膜糖

膜糖和糖衣:糖蛋白、糖脂

細胞膜

細胞膜糖類主要是一些寡糖鏈和多糖鏈,它們都以共價鍵的形式和膜脂質或蛋白質結合,形成糖脂和糖蛋白;這些糖鏈絕大多數是裸露在膜的外面(非細胞質)一側的。(多糖-蛋白質複合物,細胞外殼cellcoat)單糖排序上的特異性作為細胞或蛋白質的“標誌、天線”—抗原決定簇(可識別,與遞質、激素等結合。ABO血型物質即鞘氨醇上寡糖鏈不同。131AA+100糖殘基)。

基本特性

概述

細胞膜把細胞包裹起來,使細胞能夠保持相對的穩定性,維持正常的生命活動。此外,細胞所必需的養分的吸收和代謝產物的排出都要通過細胞膜。所以,細胞膜的這種選擇性的讓某些分子進入或排出細胞的特性,叫做選擇滲透性。這是細胞膜最基本的一種功能。如果細胞喪失了這種功能,細胞就會死亡.。
細胞膜除了通過選擇性滲透來調節和控制細胞內,外的物質交換外,還能以"胞吞"和"胞吐"的方式,幫助細胞從外界環境中攝取液體小滴和捕獲食物顆粒,供應細胞在生命活動中對營養物質的需求。細胞膜也能接收外界信號的刺激使細胞做出反應,從而調節細胞的生命活動。細胞膜不單是細胞的物理屏障,也是在細胞生命活動中有複雜功能的重要結構。

細胞膜

鑲嵌性

磷脂雙分子層和蛋白質的鑲嵌面;或按二維排成相互交替的鑲嵌面;

蛋白質極性

膜內在性蛋白質的極性區突向膜表面,非極性部分埋在雙層內部;

流動性

細胞膜是由磷脂雙分子層和鑲嵌、貫穿在其中及吸附在其表面的蛋白質組成的,磷脂雙分子層疏水的尾部在內,親水頭部在外。磷脂由分子層構成了膜的基本支架,這個支架不是靜止的。磷脂雙分子層是輕油般的液體,具有流動性.蛋白質分子有的鑲在磷脂分子層表面,有的部分或全部嵌入磷脂雙分子層中,有的橫跨整個磷脂雙分子層。大多數蛋白質分子也是可以運動的。比較經典的證明是用仙台病毒介導完成不同小鼠染色細胞的融合,一段時間後,紅與綠是均勻點狀分布於細胞膜周圍,說明膜是具

有流動性的.

磷脂分子的流動性受著一些因素的影響,主要影響因素有:
①溫度:在一定溫度下,磷脂分子從液晶態(能流動具有一定形狀和體積的物態)轉變為凝膠狀(不流動)的晶態。這一能引起物相變化的溫度稱為相變溫度。當環境溫度在相變溫度以上時,細胞膜磷脂分子處於流動的液晶態;而在相變溫度以下時,則處於不流動的晶態。細胞膜磷脂分子相變溫度越低,細胞膜磷脂分子流動性就越大;反之,相變溫度越高,細胞膜磷脂分子的流動性也就越小。
②細胞膜磷脂分子的脂肪酸鏈:飽和程度高的脂肪酸鏈因緊密有序地排列,因而流動性小;而不飽和脂肪酸鏈由於不飽和鍵的存在,使分子間排列疏鬆而無序,相變溫度降低,從而增強了膜的流動性。所以細胞膜也具有流動性。脂肪酸鏈的長度對細胞膜磷脂分子的流動性也有影響:隨著脂肪酸鏈的增長,鏈尾相互作用的機會增多,易於凝集(相變溫度增高),流動性下降。
③膽固醇:膽固醇對細胞膜磷脂分子流動性的調節作用隨溫度的不同而改變。在相變溫度以上,它能使磷脂的脂肪酸鏈的運動性減弱,從而降低細胞膜磷脂分子的流動性。而在相變溫度以下時,膽固醇可通過阻止磷脂脂肪酸鏈的相互作用,緩解低溫所引起的細胞膜磷脂分子流動性劇烈下降。
④卵磷脂/鞘磷脂比值,比值越高,膜流動性越大
⑤脂雙層中嵌入的蛋白質越多,膜流動性越大
除以上因素外,細胞膜磷脂分子與膜蛋白的結合程度、環境中的離子強度、pH值等都會影響細胞膜磷脂分子的流動性。
膜脂的流動是造成細胞膜流動的主要因素,概括起來,膜脂的運動方式主要有四種。
①側向擴散(lateraldiffusion);
②鏇轉運動(rotation);
③伸縮運動(flex);
④翻轉擴散(transversediffusion),又稱為翻轉(flip-flop)
⑤左右擺動
⑥鏇轉異構運動
膜蛋白的運動由於膜蛋白的相對分子質量較大,同時受到細胞骨架的影響,它不可能象膜脂那樣運動。主要有以下幾種運動形式:
①隨機移動有些蛋白質能夠在整個膜上隨機移動。移動的速率比用人工脂雙層測得的要低。
②定向移動有些蛋白比較特別,在膜中作定向移動。例如,有些膜蛋白在膜上可以從細胞的頭部移向尾部。
③局部擴散有些蛋白雖然能夠在膜上自由擴散,但只能在局部範圍內擴散。

相變性

隨著環境條件的變化,脂質分子的晶態和液晶態是互變的;
更新態
在細胞中,膜的組分處於不斷更新的狀態;

不對稱性

細胞質膜的不對稱性是指細胞質膜脂雙層中各種成分不是均勻分布的,包括種類和數量的不均勻。膜的主要成分是蛋白、脂和糖,膜的不對稱性主要是指這些成分分布的不對稱以及這些分子在方向上的不對稱。膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導致了膜功能的不對稱性和方向性。保證了生命活動的高度有序性。

通透性

物質通過生物半透膜的難易程度。生物半透膜對體內某些分子的通透性大致可分為以下三種情況:自由通過的有水分子;可以透過的有葡萄糖、胺基酸、尿素、氯離子等;不易透過的有蛋白質、鈉、鉀等。通透性的存在,對細胞內外水的移動,各種物質的交換,酸鹼度和滲透壓的維持,均有著重要的生理意義。在某些病理情況下(如過敏、創傷、燒傷、缺氧等),由於破壞了生物半透膜的正常結構和功能,使其通透性增加,結果發生組織水腫等反應。

細胞膜功能

(1)分隔、形成細胞和細胞器,為細胞的生命活動提供相對穩定的內部環境,膜的面積大大增加,提高了發生在膜上的生物功能;
(2)屏障作用,膜兩側的水溶性物質不能自由通過;
(3)選擇性物質運輸,伴隨著能量的傳遞;
(4)生物功能:激素作用、酶促反應、細胞識別、電子傳遞等。
(5)識別和傳遞信息功能(主要依靠糖蛋白)
(6)物質轉運功能:細胞與周圍環境之間的物質交換,是通過細胞膜的轉運功能實現的,其主要轉運方式有以下四種。

被動運輸


1)單純擴散:脂溶性物質由膜的高濃度側向低濃度側的擴散過程,稱為單純擴散。不耗能,不需要載體。如:水、尿素、二氧化碳等.
2)協助擴散:非脂溶性物質在膜蛋白的幫助下,順濃度差或電位差跨膜擴散的過程,稱為協助擴散。不耗能,但是需要載體。協助擴散的三個特點:1、特異性:記憶中離子通道或載體一般指轉運一種物質。2、飽和性:即當被轉運物質增加到一定限度時,轉運速率不再隨之增加,這是由於離子通道或載體的數量有限的緣故。3、競爭性抑制:記憶中離子通道或載體同時轉運兩種或兩種以上物質時,一種物質濃度增加,將削弱對另一種物質的轉運。4.膜蛋白的分類:1通道蛋白2門通道蛋白3特化蛋白(通過接觸改變自身構象來進行轉運)如:葡萄糖進入紅細胞。
自由擴散和協助擴散都是順濃度差進行的,細胞本身不消耗能量,均屬於被動轉運(被動運輸)。
3)主動運輸:離子或小分子物質在膜上“泵”的作用下,被逆濃度差或逆電位差的跨膜轉運過程,稱為主動轉運(主動運輸)。主動運輸需要消耗大量熱量並且需要載體。有選擇透過性。如:碘進入海帶、葡萄糖進入除紅細胞以外的細胞。
4)胞吞胞吐:是轉運大分子或團塊物質的有效方式。物質通過細胞膜的運動從細胞外進入細胞內的過程,稱胞吞。包括吞噬和吞飲。液態物質入胞為吞飲,如小腸上皮對營養物質的吸收;固體物質入胞為吞噬,如粒細胞吞噬細菌的過程。胞吐是通過細胞膜的運動從細胞內派到細胞外的過程。細胞的代謝產物及腺細胞的分泌物都是以胞吐作用完成的,需要消耗能量。
5)細胞膜的受體功能:受體是細胞識別和結核化學信息的特殊結構,其本質是蛋白質(糖蛋白)。
補充:
1)細胞是物質從無生命到有生命的最小單元(且不論病毒),深度分析細胞的能量流動有助於了解生命物質與非生命物質的根本區別。
2)主動運輸和被動運輸屬於穿膜運輸,直接穿膜,僅限於小分子與離子。而入胞與出胞作用(內吞與外排)屬於膜泡運輸,不穿膜,限於大分子。

細胞膜的發現

17世紀中葉以後的2個世紀中,細胞學說的發展史已經大體完成。但是唯獨對細胞膜的認識還要推遲兩個世紀。
1855年,耐格里發現色素透入已損傷和未損傷的植物細胞的情況並不相同。他便通過細胞的滲透特性去研究它的“邊界”(他首次把細胞“邊界”稱為“質膜”)。耐格里和克拉默(Cramer)一起進行實驗,通過實驗發現細胞具有敏感的滲透特性,它的體積可以隨著周圍介質的不同滲透強度而改變。當細胞外面的溶質滲透強度大時,細胞就變小;溶質滲透強度小時,細胞就變大。耐格里提出,細胞與環境之間正是通過這種“邊界”發生關係的。耐格里在試驗中還發現這樣的情況:把麗藻屬(Nitella)長導管細胞的一端放入水溶液內,另一端放進糖溶液,細胞內含物發生了傳動障礙。在水中一端的細胞汁液流向糖溶液中的一端,並帶著所有可移動的粒子。可是,原先已知的事實表明,蒸騰作用和滲透壓加在一起也不足以將液體壓到植物的上部,這兩種力無法解釋植物汁液流動的方向。因而耐格里認為,不得不假設有一股其他的力量,它們在縱壁,更可能在橫壁上。這種力量加大了細胞溶液從下往上的流向。此外,德國植物生理學家普費弗(W.Pfeffer)對植物細胞的滲透行為進行了大量的試驗,並於1897年提出了兩個重要的結論:第一,細胞是被質膜包被著的;第二,這層質膜是水和溶質通過的普遍障礙。同時,很快又發現,細胞膜這個屏障具有明顯的選擇性,一些物質可通過它,而另一些物質幾乎完全不能通過。1899年,英國細胞生理學家奧弗頓(C.Overton)發表一系列關於化合物進入細胞的觀察結果,他發現分子的極性越大,進入細胞的速度越小,當增加非極性基團(如烷基鏈)時,化合物進入的速度便增加。奧弗頓的結論是,控制物質進入細胞的速度的細胞膜是脂肪性物質,其中含有固醇和其他脂類。因此,當時確立了有一層脂質的膜圍繞著細胞的認識。到1925年,戈特(E.Gorter)和格倫德爾(F.Grendel)又提出脂質膜具有雙分子層的概念。
其實,學者們對膜的狀況的認識都還是假設,他們都未能觀察到細胞膜。雖然這個時期組織標本的固定和染色方法有了進展,甚至出現相差顯微鏡和干涉顯微鏡,但仍分辨不出細胞膜來。即使最好的光學顯微鏡也無法達到這個目的。1930—1950年,隨著電子顯微鏡技術的發展,當套用這項技術來研究細胞時,才發現細胞的邊界膜是一個固體結構的實體,從而證實了細胞膜的存在。電鏡觀察表明,細胞遠不是一個具有核和一些漂浮在原生質膠凍中的線粒體口袋,而是一個有膜包被著的許多膜的聚集體。50年代初期,帕拉德(G.E.Palade)和波特(K.R.Porter)稱這種廣泛的細胞內膜系統為內質網。早期的電鏡工作所者觀察到的細胞內的各種膜與“有軌電車軌道”和“鐵路軌道”的圖式大體相似。

植物細胞的形態與類型

單細胞藻類植物和細菌或分離的單個細胞,因細胞處於游離狀態,

細胞的形狀

常為球形或近於球形。多細胞植物體中,細胞是緊密排列在一起的,由於相互擠壓,往往形成不規則的多面體。高等植物體內的細胞,具有精細的分工,其形狀極具多樣性。例如,輸送水分和養料的細胞(導管分子和篩管分子),呈長筒形,並連線成相通的“管道”,以利於物質的運輸;起支持作用的細胞(纖維),一般呈長梭形,並聚集成束,加強支持的功能;吸收水、肥的根毛細胞,向外產生一條長管狀的突起,增大了它和土壤的接觸面積(圖1-2)。這些細胞形狀的多樣性都是細胞形態與其功能相適應的結果。
一般講來,植物細胞的體積很小,多數細胞的直徑為10~100μm,肉眼難以辨別。有人認為:細胞體積的大小,主要受細胞核所能控制的範圍的制約,體積小,則表面積大,有利於細胞與外界進行物質交換。但不同種類、不同部位的細胞大小差別懸殊。

真核植物細胞的一般結構

植物細胞雖然大小不一、形狀多樣,但其結構基本相同(圖1-3)。植物細胞由原生質體(protoplast)和細胞壁(cellwall)兩部分組成。原生質體是由生命物質—原生質(protoplasm)分化而成的結構,是一個細胞內全部生活物質的總稱。真核植物細胞的原生質體又可分為細胞膜、細胞質和細胞核三部分;原核植物細胞的原生質體中,沒有明顯的細胞質和細胞核的分化。細胞壁是包被在原生質體外側的保護結構,動物細胞不具細胞壁

質膜結構的研究歷史

1.E.Overton1895發現凡是溶於脂肪的物質很容易透過植物的細胞膜,而不溶於脂肪的物質不易透過細胞膜,因此推測細胞膜由連續的脂類物質組成。
水溶性物質難以通過質膜
水溶性物質難以通過質膜
2.E.Gorter&F.Grendel1925用有機溶劑提取了人類紅細胞質膜的脂類成分,將其鋪展在水面,測出膜脂展開的面積二倍於細胞表面積,因而推測細胞膜由雙層脂分子組成。
3.J.Danielli&H.Davson1935發現質膜的表面張力比油-水界面的張力低得多,推測膜中含有蛋白質,從而提出了”蛋白質-脂類-蛋白質”的三明治模型。認為質膜由雙層脂類分子及其內外表面附著的蛋白質構成的。1959年在上述基礎上提出了修正模型,認為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質通道,供親水物質通過。
4.J.D.Robertson1959用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片,顯示暗-明-暗三層結構,厚約7.5nm。這就是所謂的“單位膜”模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質構成。單位膜模型的不足之處在於把膜的動態結構描寫成靜止的不變的。
紅細胞膜的結構
5.S.J.Singer&G.Nicolson1972 根據免疫螢光技術、冰凍蝕刻技術的研究結果,在”單位膜”模型的基礎上提出”流動鑲嵌模型”。強調膜的流動性和膜蛋白分布的不對稱性。

生物化學術語(一)

我們學習了很多的生物化學的專業術語。現在,我把它們都整理在一起,可以使我們更加全面、完整的學習,認識,了解它們。

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