紅豆杉綱

紅豆杉綱

紅豆杉綱(Taxopsida)在生物分類學上是裸子植物門中的一個綱。為木本植物,多分枝。常綠喬木或灌木,葉線形或披針形,直或微彎,螺鏇狀排列或互動對生,葉柄常扭轉,多少排紅豆杉成二列,上面中脈明顯或不明顯,下面沿中脈兩側各有1條氣孔帶,葉內有樹脂道或無。

基本信息

起源

紅豆杉綱起源較早,根據已有的化石記錄,紅豆杉屬榧樹屬

紅豆杉綱羅漢松
始見於中侏羅紀穗花杉屬始見於晚白堊紀,至新第三紀在歐洲、亞洲及北美洲均有分布,第四紀冰期後,榧樹屬與穗花杉屬在歐洲和歐洲與北美洲絕滅,形成為現代的分散式樣。
對紅豆杉綱的範圍和系統位置曾有不同意見。施尼(1920)根據種子及其種皮維管束分布,將三尖杉屬(Ce-phalotaxus)併入。R.皮爾格(1926)則把紅豆杉科的穗花杉屬併入(Cephalotaxaceae)。久斗(1931)卻根據雌球花的明顯區別,把穗花杉屬從三尖杉科分出來,作為紅豆杉科一個新亞科。同年久斗與山本建立了穗花杉科(Amentotaxaceae)。塔赫塔江(1956)認為澳洲紅豆杉屬較為獨特,其外部形態和木材結構與頗相似,將它置於羅漢松科。但多數學者認為紅豆杉科5個屬有許多共同之處,是較自然的分類群。
弗洛林(1948)根據雌球花具單獨頂生的胚珠,將紅豆杉科提升到目。而H.梅爾希奧等人(1954)則將紅豆杉目提升為紅豆杉綱(Taxopsida)。但這個觀點未得到分類、形態、解剖、胚胎、細胞、生化和植物化學家的支持,他們幾乎都從各自的研究證明紅豆杉科應隸屬於松杉綱(或目),其親緣關係與三尖杉科和羅漢松科密切。紅豆杉科的胚珠並非真正的頂生而是假頂生,單獨的胚珠是松杉植物雌球花演化的最後階段。

特徵

常綠喬木灌木,葉線形或披針形,直或微彎,螺鏇狀排列或互動對生,葉柄常扭轉,多少排
紅豆杉綱紅豆杉
成二列,上面中脈明顯或不明顯,下面沿中脈兩側各有1條氣孔帶,葉內有樹脂道或無。雌雄異株,偶為同株;雄球花球狀或穗狀而單生葉腋,或相互對生排成穗狀花序而集生枝頂,每1雄蕊具3~9個輻射狀或向外一邊排列有背腹面區別的花葯,藥室縱裂;雌球花單生或成對生於葉腋或苞腋,有梗或無梗,基部有多數覆互狀排列或互動對生的苞片,胚珠1枚,直立,生於花軸近頂端或側生短軸頂端的苞腋,基部具珠托。種子無梗,全部包於肉質假種皮內,或有短梗,生於杯狀肉質假種皮中,或有明顯的梗,包於囊狀肉質假種皮中,僅頂端尖頭露出,當年成熟或翌年成熟。本科各屬基數不一致。花粉球形,分解的形狀不規則,常見褶皺,外壁兩層,內壁較薄,在外層中可以看出與輪廓線垂直的基柱,表面被有較密的顆粒狀雕紋,輪廓線不平,沒有明顯的萌發孔

分類

紅豆杉綱紅豆杉綱

在傳統的分類中,本綱植物通常被放在松柏綱(目)中,但根據它們的大孢子葉特化為鱗片狀的珠托或套被,不形成球果以及種子具肉質的假種皮或外種皮等特點,從松柏綱中分出而單列1綱。

紅豆杉綱植物有14屬,約162種,隸屬於3科,即羅漢松科三尖杉科紅豆杉科。中國有3科,7屬,33種。這3科在系統發育上有緊密關係,可能來自共同的祖先。

(一)羅漢松科(Podocarpaceae)

常綠喬木或灌木。管胞具單列稀2列的緣孔,木質射線單列,無樹脂道。葉常為條形、披針形,稀為鱗狀鑽形,或退化成葉狀枝,螺鏇狀散生,稀近對生。孢子葉球單性異株,稀同株;小孢子葉球穗狀,單生或簇生於葉腋,或生於枝頂,小孢子葉多數,螺鏇狀排列,各有2個小孢子囊,小孢子通常有氣囊;大孢子葉球單

紅豆杉綱南方紅豆杉
葉腋苞腋,或生於枝頂,稀穗狀,具多數至少數螺鏇狀著生的苞片,部分或全部或僅頂端之苞腑著生1枚倒生的胚珠(稀有為直生的),胚珠為1囊狀或杯狀的套被所包圍,稀無套被。雄配子體的營養細胞6—8個或4—6個,精子2個,通常僅1個具有機能,另1個很快衰退。雌配子體有發達的大孢子囊,頸卵器2個,稀3—5個或更多。種子核果狀或堅果狀,成熟時,珠被分化成薄而骨質的外層和厚而肉質的內層2層種皮,套被變為革質的假種皮;或珠被變成極硬而骨質的種皮,套被變成肉質的假種皮,有時苞片與軸癒合發育成肉質種托。染色體:X=9-13、15、17、19。

本科共8屬,約130種。分布於熱帶、亞熱帶及南溫帶地區,在南半球分布最多。
(二)三尖杉科(粗榧科)(Cephalotaxaceae)

常綠喬木或灌木,髓心中部具樹脂道。管胞具單列紋孔及2條或1條大型螺紋增厚。小枝近對生或輪生,基部有宿存芽鱗。葉條形或披針狀條形,互動對生或近對生,在側枝上基部扭轉排成兩列。孢子葉球單性異株,稀同株;小孢子葉球6-11聚生成頭狀,每個小孢子葉球由4—16個小孢子葉組成,各具2—4個(通常為3)小孢子囊,小孢子球形,無氣囊;大孢子葉變態為囊狀珠托,生於小枝基部(稀近枝頂)苞片的腋部,成對組成大孢子葉球,由3—4對互動對生的大孢子葉球組成大孢子葉球序。種子第二年成熟,核果狀,全部包於由珠托發育成的肉質假種皮中,外種皮質硬,內種皮薄膜質,胚具子葉2枚。染色體:X=12。本科僅有三尖杉屬(粗榧屬)(Cephalotaxus)1屬,9種。中國產7種,3變種。
三尖杉屬在系統發育上與羅漢松屬的原始代表密切相關,是羅漢松科與紅豆杉科之間的一個中間環節。在北半球的白堊紀和第三紀地層中曾發現它們的代表。

(三)紅豆杉科(紫杉科)(Taxaceae)

常綠喬木或灌木。管胞具大形螺紋增厚,木射線單列,無樹脂道。葉條形或披針形,

紅豆杉綱三尖杉
螺鏇狀排列或互動對生,葉腹面中脈凹陷,葉背沿凸起的中脈兩側各有1條氣孔帶。孢子葉球單性異株,稀同株;小孢子葉球單生葉腋或苞腋,或組成穗狀花序狀球序集生於枝頂,小孢子葉多枚,各有3—9個小孢子囊,小孢子球形,無氣囊,外壁具顆粒狀紋飾,單核狀態時即傳播;大孢子葉球通常單生,或少數2—3對組成球序,生於葉腋或苞腋,基部具多數覆瓦狀或互動對生的苞片,胚珠1枚,基部具輻射對稱的盤狀或漏斗狀珠托。雄配子體完全沒有營養細胞雌配子體具1—3或8個頸卵器。成熟種子核果狀或堅果狀,包於肉質而鮮艷的假種皮中。染色體:X=11、12。本科有5屬,約23種,主要分布於北半球。中國有4屬,12種及1栽培種。
在中國植物志中,紅豆杉科分為3個族:①紅豆杉族(Taxeae),球花單生葉腋,雌球花有短梗或近無梗,雄球花近球形,不組成穗狀花序,雄蕊的花葯輻射狀排列;種子生於杯狀肉質假種皮中,上部露出,當年成熟;葉螺鏇狀排列,不規則兩列或列成二例,上面有明顯的中脈,葉內無樹脂道。包含紅豆杉屬與白豆杉屬。②穗花杉族(Amentotaxeae),雌球花單生苞腋或葉腋,有長梗;雄球花在軸上互動對生,排成穗狀花序,2~6序集生於枝端,雄蕊的花葯向外一邊排列;種子包於囊狀肉質假種皮中,僅頂端尖頭露出,翌年成熟;葉互動對生,排成二列,上面中脈隆起,葉內有樹脂道。僅包含穗花杉屬。③榧樹族(Torreyeae),雌球花成對生於葉腋,無梗;雄球花單生葉腋,雄蕊的花葯向外一邊排列;種子全部包於肉質假種皮內,當年成熟;葉互動對生,排成二列,上面中脈不明顯,下面的氣孔帶極窄,葉內有樹脂道。僅包含榧樹屬。

分布

全綱除單種屬植物澳洲紅豆杉產新喀里多尼亞,其他屬種均分布於北半球。其中紅豆杉屬種

紅豆杉綱香榧
類較多,約11種,分布於歐洲、亞洲及北美洲;中國產4種,分布於東北至西南。白豆杉屬僅白豆杉1種,特產中國浙江、江西、湖南、廣東及廣西。穗花杉屬共3種:台灣穗花杉特產台灣,雲南穗花杉產雲南東、貴州與越南,穗花杉分布較廣,產秦嶺至大別山以南,東自浙江龍泉,西至西藏黑脫。榧樹屬共7種,1種產日本,2種產美國加利福尼亞州和佛羅里達州,4種產中國,其中長葉榧樹分布於浙江及福建,雲南榧樹分布於雲南,巴山榧樹分布於甘肅、四川、陝西、湖北,榧樹分布於華東至華中。紅豆杉科植物除少數種類向北分布到溫帶、向南至熱帶,絕大多數則分布於亞熱帶山地常綠闊葉林或常綠、落葉闊葉林內,多生於霜線以上,氣候溫涼潮濕、雨量充沛,相對濕度在85%以上,光照較弱、多散射光的溪旁或水分經常充足的谷地,或其他蔭濕的小環境。多為密林成分,其整個發育階段是在蔭蔽條件下完成的,屬於強耐蔭或嘉蔭的陰性樹種,常隨森林環境的破壞而消失。

代表植物

1、羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)
產於江蘇、浙江、福建安徽、江西、湖南、四川、雲南、貴州廣西、廣東等省區,在

紅豆杉綱香榧
長江以南各省均有栽培。日本也有分布。
樹冠廣卵形。葉條狀披針形,先端尖,基部楔形,兩面中肋隆起,表面暗綠色,背面灰綠色,有時被白粉,排列緊密,螺鏇狀互生。雌雄異株或偶有同株。種子卵形,有黑色假種皮,著生於肉質而膨大的種托上,種托深紅色,味甜可食。花期5月,種熟期10月。常見的栽培品種有狹葉羅漢松,葉較窄,先端漸窄成長尖形;柱冠羅漢松,葉小,先端純或圓;小葉羅漢松,葉密集於小枝頂端,呈螺鏇狀著生,較狹窄,先端鈍圓;短尖葉羅漢松,葉極短小;斑葉羅漢松,葉面有白色斑點。
羅漢松是中國二類保護植物,但是中國保護的是原始林中的野生羅漢松種質,城市裡的羅漢松基本上都是人工培育的後代,生物學意義不大。就像水杉和銀杏一樣,目前人工培育的後代已不在保護範疇,當然,它們依然作為綠化樹木而發揮著生態學的作用,也是不能隨意砍伐的,羅漢松作為風景樹移植沒有違法傾向。

2、三尖杉(Cephalotaxusfortunei)

常綠喬木,樹皮紅褐色或褐色,片狀開裂。葉螺鏇狀著生,基部扭轉排成二列狀,近水平展開,披針狀條形,常略彎曲,長約5—8厘米,寬3—4毫米,約由中部向上漸狹,先端有漸尖的長尖頭,基部楔形,上面亮綠色,中脈隆起,下面有白色氣孔帶,中脈明顯。雄球花8一10枚聚生成頭狀,花梗長4一7毫米,雌球花生於小枝基部,總梗長1—2厘米。種子橢圓狀卵形,長2—3厘米,未熟時綠色,外被白粉,熟後變成紫色或紫紅色。
三尖杉在貴州分布較為普遍,威寧,盤縣、綏陽、遵義,貴陽甕安施秉、雷山,印江,松桃、鎮遠、黎平、榕江、德江、錦屏,黃平、石阡,從江、獨山,桐梓等縣均有分布。其垂直分布幅
紅豆杉綱紅豆杉果
度較大,在海拔800—2000米的丘陵山地均有分布。中國國內甘肅,陝西、四川,雲南,河南、湖北,湖南、廣西、廣東、安徽、江西、浙江、福建等省區也有分布。

3、紅豆杉(Taxaschinensis)
是世界上公認的瀕臨滅絕的天然珍稀抗癌植物。第四紀冰川遺留下來的古老樹種,在地球上已有250萬年的歷史。
 
常綠針葉,結櫻桃大的奇特紅豆果,是第四世紀冰川後遺留下來的世界珍稀瀕危植物,全世界自然分布極少,列為國家一級重點保護植物,其木材細密,色紅鮮艷,堅韌耐用,為珍貴的用材樹種。特別由於含有抗癌特效藥物紫杉醇而非常珍貴,這種神奇的藥物是繼阿黴素順鉑之後,目前世界上最好的抗癌藥物,是迄今國際市場最暢銷,最熱門的新型抗癌藥物,也是晚期癌症患者的最後一道防線,具有極高的開發利用價值。

4、香榧(榧樹)(Torreyagrandis)
常綠喬木,高可達25m,樹幹端直,樹冠卵形,乾皮褐色光滑,老時淺縱裂,冬芽褐綠色常3個集生於枝端,小枝近對生或近輪生,葉條形,長1.2-2.5cm,寬2-4mm,螺鏇狀著生,在小枝上呈兩列展開,葉端具刺狀尖頭,基部聚縮成短葉柄,葉表深綠光亮,微凹而中脈不顯,葉背中脈兩側有兩條與中脈等寬的黃色氣孔帶,雌雄異株,雄球花單生於葉腋,雌球花對生於葉腋,種子大形,核果狀,長2-4cm,為假種皮所包被,假種皮淡紫紅色,被白粉,種皮革質,淡褐色,具不規則淺槽,花期5月,果熟翌年9月。
為中國原產樹種。主產江蘇南部、浙江、福建、江西、安徽、湖南、貴州等地,以浙江諸暨、東陽分布最多。諸暨被稱為“中國香榧之都”,其下的楓橋鎮被稱為“中國香榧之鄉”,在離楓橋鎮10公里的會稽山脈深處,還建立了中國唯一的香榧森林公園

用途

本綱植物生長緩慢,材質堅實,硬度大,韌性強,結構細緻,紋理均勻,耐腐性強,為制高級家具、細木工、雕刻及文化體育用具等優質良材。多數種葉色四季深綠,秋季有具紅色或白色假種皮的種子生於葉腋或下垂,很美觀,可作庭園樹。浙江諸暨、東陽等地廣為栽培的香榧(為榧樹的栽培變種),其種子炒熟後味美香酥,為著名的乾果,種子油也可食用。

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