普通野生稻

普通野生稻

普通野生稻是水稻的祖先,在植物分類學上隸屬於單子葉植物綱、禾本目、禾本科,是國家二級保護植物。考古學家通過對挖掘出土的稻稈、稻葉進行外形特徵鑑定,證明了中國在7000年前就已經培育出了水稻,比盛產水稻的泰國栽培歷史還早1000多年。本種是水稻的近緣祖先,親和性好,雜交結實率極高,為水稻育種提供珍貴的遺傳資料,並為闡明水稻起源和演化提供理論基礎,有重要科學價值。

基本信息

種屬概述

普通野生稻普通野生稻
拉丁名:OryzarufipogonGriff.
中文名:普通野生稻
拉丁科名:Granineae
中文科名:禾本科
保護級別:2
分布:雲南(景洪)、廣西、廣東、台灣(桃園)
現狀:漸危種。本種是水稻的近緣祖先,它與栽培秈稻極為相似,均具AA型染色體組,親和性好,雜交結實率高,是育種利用之親源。普通野生稻在中國南方分布較廣,面積亦大,變異類型十分豐富,保護和收集野生近緣植物基因,為遺傳育種研究所必須,具有重要實踐意義和科學價值。
海拔下限(米)
海拔上限(米):600

形態特徵

普通野生稻普通野生稻
多年生水生草本,稈高約150厘米,下部海綿質。葉鞘圓筒形,疏鬆,無毛;耳明顯;葉舌發達,長達17毫米;葉片線形,扁平,長達40厘米,寬約1厘米,邊緣與中脈粗糙,先端漸尖。圓錐花序長約20厘米,直立而後下垂,主軸及分枝具粗糙角棱;小穗多數,長8-9毫米,寬2-3毫米,基部具2枚微小呈半圓形的退化穎片;成熟後自小穗柄關節上脫落;第一和第二外稃退化呈鱗片狀。長約2.5毫米,具1脊狀脈,頂端尖,邊緣微粗糙;孕性外稃厚紙質,長。7-8毫米,長圓形,具5脈,遍被糙毛,粗糙,沿脊上部具較長纖毛;芒著生於外稃頂端並具一明顯關節,長5-40毫米不等;內稃與外稃同質,具3脈,邊脈亦接近邊緣,而為外稃之二邊脈所緊握,被糙毛,粗糙;鱗被2枚;雄蕊6,花葯長約5毫米;柱頭2,羽狀。穎果長圓形,種臍線形。

生長習性

普通野生稻普通野生稻
普通野生稻主要分布於江河流域、平原地區的池塘、溪溝、水澗與藕塘、稻田、沼澤等低濕地。適生於溫暖潮濕的熱帶、亞熱帶氣候生長期間是溫度高和雨量充沛的季節。分布區的平均溫在19-23℃,是中國溫度最高的地區,l月平均溫達10℃左右,有霜期和零度以下的天數很少,4月氣溫在20℃以上,7月約28℃,年最高溫度大多為37-38℃,10月約在20℃以上,年降水量1119-2664毫米,多集中在4-9月,相對濕度常在75-85%。對土壤選擇不嚴,在粘土、壤土、沙壤土上均能生長。普通野生稻是短日照植物,但喜陽光充足,適生於低洼、積水的淺水層沼澤中生長。伴生植物有假稻LeersiahexangraSwartz.、碎米莎草CyperusiriaL.、慈菇SagittariasagittifoliaL.、水蓼PolygonumhydroplperL.等。出穗期的變異較大,4月中至5月中旬出穗的約占20%,大多在l0-11月出穗。
普通野生稻喜歡生長於海拔600米以下的江河流域,平原地區的池塘、溝渠、水澗、藕塘、稻田、沼澤等各種地勢較低的潮濕地帶,但同時也喜歡較充足的陽光。它的生長期也正值溫度較高和雨量充沛的季節。普通野生稻對土壤的要求不太嚴格,在較為低洼、有積水的淺水層的黏土、壤土、沙壤土中均能較好地生長。但是由於長期忽略了對它的保護工作,在野外很多地方的生存已到了岌岌可危的境地。

分布範圍

普通野生稻普通野生稻
在中國分布區為北緯18度15分-25度11分,東經100度47分-121度15分。其具體分布廣東曲江、英德、清遠、龍門、花縣、新會、台山、開平、紫金、河源、德慶、羅定、雲浮、新興、海豐、惠東、惠州、博羅、東莞、增城、從化、三水、四會、高要、陽春、陽江、高州、化州、茂名、電白、廉江、遂溪、海康、高明、鶴山、恩平、湛江、肇慶、海南崖縣、陵水、保亭、萬寧、瓊中、瓊海、白沙、昌江、東方、臨高、澄邁、定安、文昌、瓊山、廣西北海、合浦、防城、欽縣、浦北、上思、博白、陸川、玉林、扶綏、崇左、馬山、隆安、武鳴、上林、賓陽、田東、田陽、百色、來賓、柳江、象州、鹿褰、鐘山、恭城、柳州、荔浦、臨桂、羅城、永福、靈山、邕寧、橫縣、貴縣、北流、桂平、平南、藤縣、昭平、賀縣、雲南景洪及台灣桃園等地。生於海拔600米以下的江河流域、平原地區的池塘、溪溝、水澗與藕塘、稻田、沼澤等低濕地。印度緬甸泰國馬來西的亞洲熱帶季風地區也都廣泛分布。

表型性狀

普通野生稻普通野生稻
以中國普通野生稻初級核心種質中廣西普通野生稻部分中的223份野生稻為材料,以平均分布於水稻12條染色體上的34對SSR引物和中國稻種資源目錄中的表型性狀分析廣西普通野生稻SSR位點的等位變異、多樣性的地理分布及不同生長習性間的多樣性分布等。結果表明,每對引物檢測到的多態性片段7-48條,平均為24.91條,普通野生稻的等位變異數明顯大於地方稻種,在所分析的SSR位點中雜合位點比例變化在1.35%-81.31%之間,平均為32.01%,與自花授粉的栽培稻相比具有較高的雜合率;北緯22°-23°和23°-24°範圍內的兩個區域內(一個包括隆安、扶綏和邕寧三縣,另一個包括象州、來賓、武宣、玉林和貴港五個縣)所包含的普通野生稻數量多,遺傳多樣性大,在DNA水平上是廣西普通野生稻的遺傳多樣性中心,而表型性狀多樣性中心是在北緯21°-22°和22°-23°,其多樣性分布與DNA水平不完全一致。在4種生長習性間,DNA水平上的遺傳多樣性大小依次為匍匐型,傾斜型,半直立型和直立型,表型水平的多樣性與DNA水平的多樣性基本一致。

SSR遺傳多樣性

普通野生稻普通野生稻
利用SSR標記對分布在中國7個省的17個居群普通野生稻(OryzarufipogonGriff.)的種質資源進行研究,結果表明:17個居群普通野生稻的遺傳多樣性有著顯著的差異,從UPGMA聚類結果可以看出普通野生稻的遺傳多樣性與其生態地理分布有顯著的相關性,遺傳多樣性指數高的地區極有可能是栽培稻的起源中心;用篩選出的7對SSR引物對336份DNA樣品進行擴增,得到60條特異條帶,在分子水平上進一步證明普通野生稻的起源為兩廣地區;本研究也表明SSR是進行遺傳資源多樣性研究的一種切實有效的研究方法。
運用矩陣相關檢測及聚類分析比較相結合的方法,在對廣西玉林普通野生稻居群進行遺傳結構分析中,從260至60每降低20個等位變異進行梯度取樣,研究了不同SSR等位變異相似係數矩陣與總等位變異相似係數矩陣之間的相關關係。
結果表明
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1)當等位變異數為200時,居群內個體間的遺傳關係與總變異數為277時個體間遺傳關係的相關係數高達99.5%,達到極顯著標準;如果將等位變異數梯度降低到10,則所有4個群體分別在等位變異數為180、190、210和200時與總變異數為277時個體間遺傳關係的相關係數達到99.5%。
2)當等位變異數減少到60時,其相關係數也達到95.0%的顯著相關。
3)所有4個群體在其相似係數達到99.5%時的聚類圖與總變異數為277時的聚類圖基本一致,只有個別樣品在聚類圖中的位置略有變化,但其相似係數為95.0%時聚類圖與總變異數為277時的聚類圖差異非常明顯。因此,在進行普通野生稻居群遺傳結構分析時,選擇均勻分布於基因組的SSR引物並得到200個左右的等位變異時就能精確地獲得居群內個體間的遺傳關係。由於水稻SSR引物在野生稻居群遺傳結構分析中的平均等位基因數約為4,所以,50對引物即能反映居群內個體間的遺傳關係。

遺傳多樣性

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利用30對SSR引物對廣東高州普通野生稻3個群體進行了遺傳多樣性分析和居群遺傳分化研究。結果表明,30對引物中只有20對表現出多態,多態位點比率P為66.7%;在20個多態位點中共檢測出81個等位變異,平均等位變異數(Ap)為4.05個;3個群體總的遺傳多樣性(Ht)為0.61,其中,居群內的遺傳多樣性為居群間的遺傳多樣性的3倍多,說明總的遺傳多樣性主要來自居群內;雖然居群間的遺傳分化係數(GST)較低,僅為0.2427,但當遺傳相似係數臨界值增加時,3個群體在聚類圖上相對獨立,說明3個群體既存在著高度的遺傳相似性,又具有一定程度的遺傳分化,可以作為3個居群進行原生境保護。為了明確中國異位保存的普通野生稻是否能夠代表原居群遺傳多樣性的完整性,利用SSR(簡單序列重複)方法對江西省東鄉縣庵家山和水桃樹2個普通野生稻居群的原、異位群體進行了遺傳多樣性比較研究。
結果表明,庵家山居群原、異位保存群體的遺傳多樣性指數分別為0.5000和0.3555,異位保存群體的遺傳多樣性只有原位保存群體的71.1%,並且異位保存材料在聚類圖中聚集在一起,僅為原位保護材料聚類圖中的一個分支;雖然水桃樹居群原、異位群體的遺傳多樣性指數分別為0.4100和0.4577,相差較小,並且原、異位保存材料在聚類圖中混合聚類,似乎異位保存群體能夠代表原居群的遺傳多樣性,但異位保存的14份材料在聚類圖中有6份相鄰的材料聚集在一起,說明異位保存取樣時沒有考慮野生稻植株的空間分布,屬於重複取樣,重複取樣的比率高達42.9%。將2個分布點原、異位材料合併進行遺傳多樣性研究,結果與庵家山分布點的研究結果基本一致。據此推測中國保存的普通野生稻資源所包含的遺傳變異相對較少,重複頻率較高。建議進行普通野生稻遺傳資源的再收集,並對已保存的野生稻種質資源進行全面鑑定,剔出重複樣品。

遺傳分化

普通野生稻普通野生稻
普通野生稻(OryzarufipogonGriff.)是栽培稻的近緣祖先,蘊藏著豐富的優異基因。是寶貴的水稻遺傳資源。普通野生稻主要分布在中國的南方地區,海南島是中國普通野生稻的主要分布區之一,野生稻的遺傳多樣性曾經非常豐富。三亞是海南島典型的熱帶地區,是普通野生稻主要的分布區。最近在海南瓊海發現一個原生境普通野生稻居群,尚不清楚海南普通野生稻瓊海居群與三亞居群之間的遺傳關係。本研究採用37個SSR標記從SSR座位的多態率、SSR座位的基因雜合性、兩居群間的遺傳相似性和遺傳距離以及兩居群間的遺傳分化等四方面,對海南普通野生稻瓊海居群與三亞居群進行了遺傳分析,旨在為海南普通野生稻的深入研究提供基礎。
結果表明SSR座位在兩群體中存在較高的遺傳變異,且其在普通野生稻三亞居群的遺傳變異高於在普通野生稻瓊海居群的遺傳變異。SSR座位在瓊海居群中的多態率為81.0811%,在三亞居群中的多態率為91.8919%;觀察雜合性、理論雜合性、非偏性雜合性在三亞居群中的平均值為0.5651、0.4449、0.4661,高於在瓊海居群中的相應平均值f0.4097、0.2057、0.2670)。根據Nei遺傳相似性和遺傳距離普通野生稻瓊海居群與三亞居群問的遺傳相似性為0.6385,遺傳距離為0.4486。Fsr檢驗表明,兩群體之間存在著中等程度的遺傳分化(Fsr=0.3909),表明這兩個普通野生稻居群記憶體在著60.91%的遺傳變異。

生態分化

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為探討普通野生稻OryzarufipogonGriff.的生態分化式樣,對中國的31個天然居群及其生境進行了考察。通過對其生活史特性、生長習性、抽穗光周期、百粒重和繁育系統的初步觀察後得到如下結果:1)在中國沒有發現一年生的天然居群;2)隨著緯度的升高,普通野生稻的繁育系統有從無性生殖向有性生殖偏移的趨勢;3)適應日照長度變化的結果使其始穗期有隨著緯度的升高而提早的趨勢;4)莖的生長習性的多型性與周圍栽培稻的基因流有關,在小生境中水分條件的差異亦可導致生長習性從匍匐到直立的漸變。但是,等位酶分析的結果表明同一居群內具有不同生長習性的類型之間沒有明顯的遺傳分化。

抗稻褐飛虱新基因

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稻褐飛虱(BPH,NilaparvatalugensSt(a)l)是中國和世界稻區最嚴重的水稻害蟲之一,發現和利用新抗性基因和進行抗性種質創新對於稻褐飛虱抗性品種的培育具有重要的意義。本研究進行了1200多份普通野生稻(OryzarufipogonGriff)種質對多種BPH生物型的抗性鑑定,獲得了30份抗性資源,其中6份對分布於世界主要稻區的稻褐飛虱生物型1和2、孟加拉、湄公河(越南)、九龍江(越南)、潘特納加(印度)等6種生物型或其中5種具有廣譜高抗性。
遺傳分析證明了這些種質對BPH生物型2和九龍江生物型的抗性受2對重複作用隱性基因控制,對潘特納加生物型的抗性受1對隱性基因控制,表明抗源對不同褐飛虱生物型具有不同的遺傳機制。普通野生稻材料2183存在的2對隱性基因很可能是新發現的基因,因為在這些染色體區域還沒報導有BPH抗性基因,這兩對基因暫命名為bph18(t)和bph19(t)。研究總共培育出143份抗性創新種質和6份抗性品系或高產優質雜交水稻組合,這些優良的抗性創新種質為培育抗性新品種建立了堅實的基礎。

水稻改良

普通野生稻稻褐飛虱抗源的雜交利用技術及其獲得的一大批抗性創新種質和育種品系。研究了雜交後代性狀分離、不同雜交方式、抗性鑑定時期和花葯培養的抗性育種效果,證明了復交和回交方式、花葯培養獲得純合體、以及早期(F2)抗性鑑定是在育種上利用的關鍵技術措施。配製了大量(293個)雜交組合,進行稻褐飛虱抗性創新品系的選育工作,對選育出的493個遺傳穩定品系進行抗性鑑定、運用RAPD標記對篩選出的143份抗性育種品系進行分子標記多態性分析,從中首次獲得了一大批(120份)具有DNA分子標記多態性(遺傳多樣性)的抗性創新種質,為今後培育抗性品種打下基礎。研究還初步培育出5個具有生產套用價值的高產(或優質)抗稻褐飛虱育種品系和雜交稻組合。

核糖體RNA基因

普通野生稻普通野生稻
對98份普通野生稻、亞洲栽培稻及稽稻進行了核糖體RNA基因間戶IJ而區的限制性片段長度多態性(RFLP)分析。共發現30種長度變異類型,組成45種表現型。普通野生稻的rDNA間隔序列長度多樣性最豐富,24份材料中檢測到25種長度變異類xu、共組成22種表現型。rDNA間隔區長度變異類型的地理分布與緯度相關,高緯度來源的普通野生稻的rDNA間隔區長度較短,與粳稻的長度變異類型相似;低緯度來源的材料rDNA間隔長度趨長,與粕稻的長度變異類型相似;格稻的長度變異類型與粳稻相似。提出了華南是TfIt-稻變異中心的觀點,並指出對中國野生稻資源進行保護的重要性。
亞洲栽培稻和普通野生稻的rDNA的IGS長度存在著多種變異類型等對中國栽培稻和普通野生稻的rDNA進行了對比分析,認為栽培稻遠較普通野生稻的變異豐富。中國的普通野生稻分布廣泛,但其遺傳變異在世界水稻III的地位尚未被完全認識。因此需對中國普通野生稻的基因資源遺傳多樣性程度進行正確評估,以使得這些遺傳資源能得到合理利用。這對中國和世界水稻的改良均有重要意義,本文分析了中國普通野生稻的IGS限制性長度多態性,結果表明,中國普通野生稻的遺傳變異十分豐富,應該受到合理的保護和利用。

瀕危及保護

普通野生稻普通野生稻
保護價值
普通野生稻是栽培水稻的原始近緣種,近年來蒐集作物的野生近緣種質移人栽培稻中,育成一系列新種。中國首次育成的水稻三系中的不育系,是利用“野敗”作為親緣突破的。中國是水稻起源和集中分布區之一,南方又擁有豐富的野生稻資源,充分利用和保護原始種質基因,為水稻育種提供珍貴的遺傳研究資料,並為闡明水稻起源和演化提供理論基礎。
保護措施
在野生稻自然生長的地區作適當的產地保護,通過自繁而占有一定的面積。對某些稀有而具特殊種質的類型可及時採集種子,進行種子繁殖或作營養分株繁殖。用SSR方法對雲南元江普通野生稻3個自然居群進行30個位點的遺傳多樣性分析。結果表明,元江普通野生稻具有較高的遺傳變異水平(Ap=2.6,Hs=0.77),且群體遺傳分化係數較大,GST為41.08[%],即在遺傳變異總量中41.08[%]存在於居群間。雲南元江普通野生稻遺傳多樣性特點的分析,提出了保護策略。

栽培方法

穎果成熟時容易脫落,要隨熟隨采,曬乾,淨種,貯存,約於翌年4月初播種繁殖。作為種質保存時需貯藏在基因庫。普通野生稻所具有的特異廣譜高抗褐稻虱基因,其抗源基因是受2對隱性基因控制,用高產優質栽培稻與之雜交、復交和回交,成功地將抗性基因導入到栽培稻中,通過花葯培養,獲得一批具有抗性的合成育種中間材料和一個優質高產新品系。

植物進化史

普通野生稻普通野生稻
普通野生稻(OryzarufipogonGriff.)是亞洲栽培稻(OryzasativaL.)最近緣的野生種,是公認的亞洲栽培稻的祖先。由於長期處於野生狀態,經受各種災害和環境的自然選擇,形成了豐富的變異類型,對水稻病蟲害有較強的抗性,對環境有較強的適應性,並具有優質、高產、氮磷高效利用、廣親和及雄性不育等優良基因,是水稻育種和改良的重要遺傳資源。
中國是普通野生稻的遺傳多樣性中心之一。在長期的自然演變過程中,普通野生稻居群內任何個體任何位點上的遺傳變異都會在居群內累積,因此,普通野生稻的居群遺傳結構具有高度的異質性,即同一居群不同個體間基因型往往不同。研究普通野生稻的居群遺傳,不僅可以揭示其進化歷史,探討其稀有或瀕危機制,為制定保護策略提供科學依據,而且能夠為栽培稻的種質創新和遺傳改良提供優異的基因。

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參考文獻

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國家二級保護植物

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