唇形科

唇形科

唇形科,雙子葉植物綱菊亞綱的1科。200餘屬,3500餘種,廣布於全球,主產地為地中海及中亞,我國約99屬,808種,全國均產之。本科植物富含多種芳香油,如薄荷、百里香、薰衣草、羅勒、迷迭香等,作為藥用有黃芩、荊芥、藿香、丹參、薄荷、紫蘇、薺芋、夏枯草、益母草等,白蘇則為有名的油料作物之一,供觀賞的有一串紅、五彩蘇等。

基本信息

植物特徵

廣藿香 唇形科多年生草本植物廣藿香 唇形科多年生草本植物
唇形科(學名:Lamiaceae)是雙子葉植物綱中的一個科,大約有220個屬,3500餘種,是一個大科,主要分布中心在地中海沿岸和小亞細亞半島,是乾旱地區的主要植被。中國有99屬約800餘種。唇形科的模式屬為野芝麻屬(Lamium)。

通常為多年生至一年生草本。植株含芳香油,具有柄或無柄的腺體,或各種單毛、具節毛或星狀毛。莖直立或匍匐狀,常四棱形;枝條對生,稀輪生。葉通常為單葉,全緣或具各種齒、淺裂或深裂,稀為複葉,大多對生,稀輪生或部分互生。花序聚傘,3至多花,通常在節上形成輪傘花序(或假輪)、單岐聚傘花序或每節雙花,並由上述花序組成頂生或腋生的總狀、穗狀或圓錐狀的複合花序,稀為頭狀或偏向一側開放(如黃芩屬Scutellaria和香薷屬Elsholtzia的一些種類);苞葉常在莖上向上逐漸過渡成苞片,與葉同色或異色,稀苞片或小苞片成針刺狀、葉狀或特殊形狀。
花通常兩性,兩側對稱,稀多少輻射對稱;花萼鍾狀、管狀或杯狀,稀壺狀、球形或二片盾形,萼齒通常5,稀3、2或10(其中5長5短),齒間稀具胼胝體(青蘭屬Dracocephalum),具5、10、15脈,稀8、11、13~19脈,外面通常被毛或腺體,內面有或無毛環(或稱果蓋carpostegium);花冠管狀多為二唇形,著色;裂片5,稀4;雄蕊通常4,二強,稀2枚,通常前對長,後對較短,著生於花冠管上,花絲絲狀,有或無毛,花葯2室、縱裂,花盤下位,通常肉質;子房上位,由2箇中向心皮形成;花柱通常著生於子房基部,柱頭2裂,稀不裂。果為4枚小堅果或核果狀;種子於果內單生,直立,稀橫生而皺曲,胚乳無或極不發育,胚具微肉質子葉。花粉常具3~4或6溝,扁球形至長球形。外層與內層厚度同或較厚,常具網。溝具有顆粒狀膜。具3溝的花粉粒傳粉是在二核時期,具6溝的花粉粒在三核時期。世界性分布,約有220屬6000餘種,有近1/2種產於地中海及近東中亞。中國有99屬800餘種,遍布南北各地。

生態分布

唇形科唇形科植物
本科植物大部分為陸生,陸生中多為草本或灌木,少數為藤本小喬木,生活環境自熱帶雨林(錐花屬)至荒漠(兔唇花屬膿瘡草屬等),有不少種類適應於高山或高山風化流石灘環境(綿參屬、菱葉元寶草屬),也有一些種類為雜草(鼬瓣花屬、繡球防風草)。潮濕地區如沼澤地上也有一些種類(薄荷屬地筍屬等)。
花的結構與昆蟲傳粉的方式相適應,分為兩種類型:①較少見,花的前部較為突出,雄蕊及花柱臥於下唇之上,蜜汁在上面分泌;昆蟲在探入花中時其腹部及腿粘滿花粉。②較普遍的類型,雄蕊及柱頭為向下弓曲的上唇所保護,蜜腺生於花盤的下邊。下唇為昆蟲提供了休息的場所,昆蟲當探入花中時,在它的背上收集花粉。不同的種屬在細微構造上顯示很大的異化。例如鼠尾草屬有著名的槓桿式特徵,每個花葯不孕的半邊,在短臂的末端形成一個瘤狀體,當它被昆蟲的口吻觸及時,將處於長臂之端的含花粉的半邊帶下到昆蟲的背上來。在兩種類型中,均出現有較長的管部及鮮艷顏色的花,吸引蝶類及蛾類,例如有鮮紅色花的美國薄荷屬、丹參屬及水蘇屬等。此外還有較短的管部而為蜜蜂傳粉的花,某些南美的丹參為蜂鳥傳粉。也有閉花授精、自花授精現象。

結構

本科植物結構上有很大不同,乾燥生境上的種類表現出明顯的旱生結構,但一些在沼澤地上的種類在幼莖的皮層中有發達的胞間間隙。枝條的橫切面常為方形,有極為發達的厚角組織。氣孔出現於一面或兩面,雖然也混生有毛茛型但通常為石竹型。葉柄維管束由簡單淺弧狀各分離維管束至一閉合維管束環。木栓的數量及其發生位置有很大差異,有時發生於近表皮層,有時在初生皮層較深層、中柱鞘中、韌皮部中或偶爾在木質部中出現。在幼莖中,木質部及韌皮部在某些種中組成外韌維管束且在枝軸的角上特別發達。導管小至微小,典型的成切向帶,常具螺紋加厚及半圓形的孔,穿孔簡單。纖維具有簡單紋孔,在有些屬中具節,長度中等至極短。

形態特徵

花式圖花式圖
唇形科植物通常為一年生至多年生草本。植株含芳香油,具有柄或無柄的腺體,或各種單毛、具節毛或星狀毛。莖直立或匍匐狀,常四棱形;枝條對生,稀輪生。葉通常為單葉,全緣或具各種齒、淺裂或深裂,稀為複葉,大多對生,稀輪生或部分互生。花序聚傘,3至多花,通常在節上形成輪傘花序(或假輪)、單歧聚傘花序或每節雙花,並由上述花序組成頂生或腋生的總狀、穗狀或圓錐狀的複合花序,稀為頭狀或偏向一側開放〔如黃芩屬(Scutellaria)和香薷屬(Elsholtzia)的一些種類〕;苞葉常在莖上向上逐漸過渡成苞片,與葉同色或異色,稀苞片或小苞片成針刺狀、葉狀或特殊形狀。花通常兩性,兩側對稱,稀多少輻射對稱;花萼鍾狀、管狀或杯狀,稀壺狀、球形或二片盾形,萼齒通常5,稀3、2或10(其中5長5短),齒間稀具胼胝體〔如青蘭屬(Dracocephalum)〕,具5、10、15脈,稀8、11、13~19脈,外面通常被毛或腺體,內面有或無毛環〔或稱果蓋(carpostegium)〕;花冠管狀多為二唇形,著色;裂片5,稀4;雄蕊通常4,二強,稀2枚,通常前對長,後對較短,著生於花冠管上,花絲絲狀,有或無毛,花葯2室、縱裂,花盤下位,通常肉質;子房上位,由2箇中向心皮形成;有4個心室;中軸胎座。花柱通常著生於子房基部,柱頭2裂,稀不裂。果為4枚小堅果或核果狀;種子於果內單生,直立,稀橫生而皺曲,胚乳無或極不發育,胚具微肉質子葉。花粉常具3~4或6溝,扁球形至長球形。外層與內層厚度同或較厚,常具網。溝具有顆粒狀膜。具3溝的花粉粒傳粉是在二核時期,具6溝的花粉粒在三核時期。

分類進化

唇形科一串紅-唇形科
唇形科與馬鞭草科有最密切的親緣關係,本科中的筋骨草亞科和 Prostantheroideae亞科正如馬鞭草科一樣花柱是近於頂生而不是基生的,因此本科中的馬鞭草狀植物可認為是最原始類型。另一方面,本科與紫草科也有不少聯繫,但與後者的上位珠孔、朝外的珠背、上位胚根並不同;與玄參科爵床科也有不少相似之處,但只是在一些次要特徵上(如方形的莖)。對於科內系統,G.邊沁1876年將這科分為8個族,即①筋骨草族(Ajugeae)、② Prostanthereae族、③錐花族Prasieae、④野芝麻族Lamieae、⑤荊芥族 Nepeteae、⑥鼠尾草族Salvieae、⑦薄荷族Mentheae及⑧羅勒族Ocimeae,而G.埃爾特曼(1945)根據花粉粒形態的研究主張將本科分成兩個亞科即野芝麻亞科(Lamioideae,相當於邊沁前 4個族的範圍)和荊芥亞科(Nepetoideae,相當於邊沁後4 個族範圍)。後者最近得到P.D.坎蒂諾和R.W.桑德斯(1986)根據科內各屬花粉研究進一步支持。世界各地廣泛採用的是J.布里凱(1895~1897)系統,他依據花柱是否著生子房底和小堅果著生面大小分為兩大群。花柱不著生子房底,小堅果具側腹向合生面且接觸面大的一群為原始;而花柱著生子房底,小堅果具基部合生而且接觸面小,很少有多少基腹向的合生面的一群為進化。前一群包括兩個亞科:筋骨草亞科和Prostantheroideae亞科。後一群包括其餘 8個亞科:錐花亞科、保亭花亞科(Wenchengioideae) 、黃芩亞科、薰衣草亞科、鐮果亞科 (Drepanocaryoideae)、野芝麻亞科、羅勒亞科及Catopherioideae亞科。
筋骨草亞科 種子無胚乳,包含兩個族,即筋骨草族(Ajugeae)和迷迭香族(Rosmarineae),約有15屬約410種。前一族有14屬,中國有10屬:心葉石蠶屬(Cardioteu)、掌葉石蠶屬(Rubiteucris)、動蕊花屬(Kinostemon)、香科屬 (Teucrium)、筋骨草屬、岐傘花屬(Cymaria)、寬管花屬(Eurysolen)、水棘針屬(Amethystea)和全唇花屬(Holochelia)。後一族僅一屬即迷迭香屬 (Rosmarinus,中國有栽培)。筋骨草亞科是唇形科進化的原始主幹,它包含許多馬鞭草狀原始類型。
Prostantheroideae亞科 包含6屬約136種,均產澳大利亞。本亞科以其石南狀習性、葉常3~6枚輪生、子房分裂僅達1/3或1/2、小堅果側腹面或側斜面著生、果實具胚乳等特徵,和其餘的唇形科植物不同,其與筋骨草亞科的迷迭香關係是明顯的,屬於本科最古老代表之一。
錐花亞科 小堅果漿果狀,外果皮肉質或很肥厚,內果皮堅硬。本亞科包含6屬約98種。中國有2屬:毛藥花屬 (Bostryanthera)和錐花屬。這一亞科自加那利群島經地中海至敘利亞和巴勒斯坦,再經中國南部一直分布到印度、馬來西亞。最大的錐花屬約含40種,在第三紀時廣布於東亞的整個古熱帶區,但現在已退至台灣、福建、廣東、廣西至雲南南部一線。
保亭花亞科 僅1屬1種,產中國廣東海南島。本亞科子房淺4裂,花柱近頂生,無花盤,以及莖圓而中實和葉互生等特徵顯示出它為一古老的群。在形態上本亞科與黃芩亞科有更多的聯繫,可能與後者共同起源於筋骨草亞科中的Tinnea屬,不過前者有較早的分化而已。
黃芩亞科 包含3屬300餘種,其中有兩個單型屬:一產美國西南部至墨西哥的 Salazaria屬,一產南美厄瓜多的Harlnlewisia屬。而第三屬黃芩屬是一大屬,約300 種,世界廣布,美洲有一亞屬。這一亞科在萼和花冠的構造上是頗為特化的,但萼深裂為兩片和小堅果具短柄、有各種毛茸、突起及翅狀附屬器等特徵聯繫了筋骨草亞科的Tinnea屬和野芝麻亞科中的 Perilomieae族。另一方面,由於種子橫生而胚根貼在皺曲子葉的一側,這一亞科在形態上是孤立的,但其分布區則符合於近代比較發達的亞科或族,這說明本亞科既有較古老的來源,同時又是在發展和分化的過程中,並趨向形成一個單獨的頂極。
唇形科唇形科
薰衣草亞科 僅薰衣草(Lavandula)1屬。該屬分布於大西洋群島及地中海區至索馬里巴基斯坦及印度。中國也有栽培。其特徵是:小堅果乾燥,有多少背著的著生面;種子直生,胚有短而直的上胚根;花盤裂片與子房裂片對生;雄蕊 4,內藏,花葯在頂端會合為 1室。本亞科由於其花盤的特殊裂片和其小堅果多少背著的著生面,在系統中占據一個特殊的位置,它起源於迷迭香屬,同時和野芝麻亞科中的夏至草族(Marrubieae)發生聯繫。
鐮果亞科 為自伊朗分布至帕米爾及西天山的一個單型亞科,其小堅果腹面極凹入,背面突起半圓形,在果成熟時變硬的花盤突起(4裂的子房柄)間,胚近直立,子葉肉質,胚根從子葉基部向下彎向種阜。小堅果的特徵說明本亞科的原始性,但在一般形態上則與野芝麻亞科中的荊芥族有極親近的關係,其後對雄蕊長於前對尤為相似。因此,這一亞科接近於荊芥族的原始類型而系一種孑遺植物,其和筋骨草亞科聯繫的類型或已完全絕滅。
野芝麻亞科 唇形科最大的一群,包含141屬,3870餘種,分布遍於全世界。其特徵是:小堅果乾燥,具小的基部著生面;種子直生,花盤裂片與種子裂片互生;雄蕊上升或開展且向前直伸。本亞科有13個大小不等的族,其中以野芝麻族(尤其是野芝麻亞族)、塔花族(尤其是蜜蜂花亞族Melissinae和百里香亞族Thyminae)、鼠尾草族(Salvieae)、荊芥族為最大,均超過300種,且均以地中海及近東中亞為其最大的分布中心。夏至草族約 5屬150餘種。中國有3屬:歐夏至草屬(Marrubium)、夏至草屬(Lagopsis)及毒馬草屬(Sideritis)。Perilomieae族是一個單屬的小族,僅有 1屬 8種。荊芥族約有17屬400 種。中國有11屬:藿香屬(Agastache)、龍頭草屬(Meehania)、扭藿香屬(Lophanthus)、扭連錢屬(Phyllophyton)、活血丹屬(Glechoma)、台錢草屬(Suzukia)、裂葉荊芥屬 (Schizonepeta)、荊芥屬(Nepeta)、青蘭屬、長蕊青蘭屬(Fedts-chenkiella)以及扁柄草屬 (Lallemantia)。
野芝麻族是本亞科最大的族,有3個亞族,50屬,約980種。中國有29屬:夏枯草屬(Prunella)、鈴子香屬(Chelonopsis)、簇序草屬、冠唇花屬、沙穗屬(Eremostachys)、糙蘇屬(Phlomis)、獨一味屬(Lamiophlomis)、綿參屬、假水蘇屬(Stachyopsis)、銹球防風屬、鼬瓣花屬、野芝麻屬、小野芝麻屬(Gal-eobdolon)、菱葉元寶草屬、鬃尾草屬(Chaiturus)、益母草屬(Leonurus)、膿瘡草屬、兔唇花屬、假野芝麻屬(Paralamium)、斜萼草屬(Loxocalyx)、假糙蘇屬(Paraphlomis)、喜雨草屬(Dmbrocharis)、箭葉水蘇屬(Metastachydium)、水蘇屬、藥水蘇屬(Betonica)、火把花屬(Colquhounia)、鱗果草屬(Achyrospermum)、廣防風屬(Epimeredi)以及矮刺蘇屬(Chamaesphacos)。野芝麻族與錐花亞科有較密切的聯繫,與該亞科共同起源於筋骨草亞科的岐傘花一類的原始類型。
Glechoneae族是出現於美洲和野芝麻族相對應的一個小族,僅 2屬(Acanthomintha及Glechon)9種,分布自巴西、巴拉圭至美國的加利福尼亞,以後對雄蕊退化為其特徵。這一族與野芝麻族有共同的起源。鼠尾草族雖僅5屬,但種類卻在730~1080種之間。鼠尾草屬是最大的屬,約700~1050餘種,遍布全球溫暖地帶,中國也產。分藥花族含3屬10種。中國有1屬:分藥花屬(Perovskia)。美國薄荷族含2屬約14種,分布於北美至墨西哥。Hormineae族有2屬約26種,主要分布於智利至美國加利福尼亞的安第斯山脈。Lepechinieae族是一個小族,僅含北美加利福尼亞至阿根廷和夏威夷分布的Lepechinia屬。異野芝麻族是一個單型的小族,僅1屬1種,星散分布於中國。塔花族包括5個亞族43屬900餘種。這一族中的薄荷亞族最近於本科的原始形式。本亞族含 6屬40餘種。廣布北半球。中國有 2屬:地筍屬、薄荷屬。
神香草亞族僅 1屬即神香草屬(Hyssopus),中國也產,約15種。百里香亞族(Thyminae)有11屬500餘種。中國有2屬:牛至屬、百里香屬。蜜蜂花亞族有 20屬 310餘種。中國有5屬:新塔花屬(Ziziphora)、蜜蜂花屬(Melissa)、新風輪屬(Calamintha)、姜味草屬(Micromeria)、以及風輪菜屬(Clinopodium)。紫蘇亞族(Perillinae)含5屬30餘種。中國有2屬:紫蘇屬(Perilla)及石薺苧屬(Mosla)。刺蕊草族含10屬250餘種。中國有9屬:米糰花屬、香薷屬(Elsholtzia)、綿穗蘇屬香簡草屬 (Keiskea)、鉤子木屬(Rostrinucula)、刺蕊草屬(Pogostemon)、水蠟燭屬(Colebrookia)以及筒冠花屬(Siphocranion)。
羅勒亞科 含 4個族46屬1730餘種。與其他亞科相比,在形態上尤其是在常為舟形的下唇和雄蕊下傾這兩點上都不相同。它在起源和分布上也是獨特的。這一亞科和野芝麻亞科的刺蕊草族有共同的起源,原始類型可能和筒冠花及四輪香二屬是相像的。在這一亞科中,四輪香族是最原始的,僅有四輪香一屬 8種,星散分布於中國的亞熱帶山地。山香族(Hyptideae)有 5屬440餘種,均分布於熱帶南美。其中山香屬在中國南部沿海也有逸生。香茶菜族(Plectrantheae)有22屬850餘種。中國有5屬:排香草屬(Anisochilus)、龍老根屬(Skapanthus)、香茶菜屬(Isodon)、角花屬 (Ceratanthus)以及鞘蕊花屬(coleus)。羅勒族(Ocimeae)含18屬約300種。中國有8屬:涼粉草屬(Mesona)、龍船草屬 (Nosema)、尖頭花屬(Acrocephalus)、網萼木屬(Geniosporum)、小冠堇屬(Basilicum)、羅勒屬(Ocimum)、雞腳參屬(Orthosiphon)以及腎茶屬(Clerodendranthus)。
Catopherioideae亞科 僅Catopheria屬3種,分布自厄瓜多、哥倫比亞至中美洲及墨西哥。它在外形上頗似雞腳參屬,但胚具皺曲的、貼著子葉的幼根則和黃芩亞科相像,而種子卻直立而不橫生,萼及花冠亦有顯著的分化,萼為1/4式,花冠則為1/4式,但下唇極仄而平,雄蕊伸出很長。本亞科與羅勒亞科有共同起源而更為特化的一個單獨頂極。

代表植物

黃芩

唇形科黃芩
黃芩,別名山茶根、土金茶根。為唇形科植物黃芩(Scutellaria baicalensis Georgi),以根入藥。有清熱燥濕,涼血安胎,解毒功效。主治溫熱病、上呼吸道感染、肺熱咳嗽、濕熱黃膽、肺炎、痢疾、咳血、目赤、胎動不安、高血壓、癰腫癤瘡等症。黃芩的臨床套用抗菌比黃連還好,而且不產生抗藥性。我們藉助廣譜抗菌作用強的特點,用在真菌培養雜菌感染特厲害,用黃芩提取液效果很好,它是農業病害防治最理想的一味藥。產於河北、遼寧、陝西、山東、內蒙古、黑龍江等省、自治區。

植物特性:
多年生草本,高30~70厘米。主根粗壯,略呈圓錐形,棕褐色。莖四棱形,基部多分枝。單葉對生;具短柄;葉片披針形,全線。總狀花序項生,花偏生於花序一邊;花唇形,藍紫色。小堅果近球形,黑褐色,包圍於宿萼中。花期7~10月,果期8~10月。

生長特性:野生於山頂、山坡、林緣、路旁等向陽較乾燥的地方。喜溫暖,耐嚴寒,成年植株地下部分可忍受-30℃低溫。耐旱怕澇,地內積水或雨水過多,生長不良,重者爛根死亡。排水不良的土地不宜種植。土壤以壤土和沙質壤士,酸鹼度以中性和微鹼性為好,忌連作。5~6月為莖葉生長期,10月地上部枯萎,翌年4月開始重新返青生長。
薄荷

唇形科薄荷
英文名:Mint
別名: 蘇薄荷、水薄荷、魚香草、人丹草、蕃荷菜等

科屬:
域: 真核域 Eukarya
界: 植物界 Plantae
門: 被子植物門 Magnoliophyta
綱: 雙子葉植物綱 Magnoliopsida
目: 脣形目 Lamiales
科: 脣形科 Lamiaceae
屬: 薄荷屬 Mentha

分布:

最早期於歐洲地中海地區及西亞洲一帶盛產。現時主要產地為美國、西班牙、義大利、法國、英國、巴爾幹半島等,而中國大部分地方如江蘇、浙江、江西等都有出產。廣泛分布於中國各地。中國是薄荷油、薄荷腦的主要輸出國之一;於世界:廣泛分布於北半球溫帶地區,少數見於南半球

種類
世界薄荷屬植物約有30種;薄荷包含了25個種,除了少數為一年生植物外,大部分均為具有香味的多年生植物。目前的主產地是美國,最好的薄荷產自英國。莖長約90厘米,毛茸茸的葉片呈鋸齒狀,花頂生,開紫色、白色和粉紅色的花穗。中國現有12種,野生的有辣椒荷、歐薄荷、留蘭香圓葉薄荷及唇萼薄荷等。

經濟價值

本科植物以富含多種芳香油而著稱,其中有不少芳香油成份可供藥用,如薄荷、留蘭香、百里香、薰衣草、羅勒、迷迭香、香青蘭等。作為藥用植物的有黃芩、荊芥、藿香、丹參、薄荷、紫蘇、香薷、石薺薴、夏枯草、筋骨草、耳挖草、活血丹、牛至、廣霍香等等。白蘇則為有名的油料作物。甘露子和地筍的地下肥大根莖可供食用。由於花、葉形狀特殊,色彩鮮艷常供觀賞的有一串紅、五彩蘇、美國薄荷等若干種類。

菊亞綱

菊亞綱雙子葉植物綱的一亞綱,共11目,49科,約60000種,為被子植物門中最大的一個亞綱。木本或草本。常單葉,花4輪,花冠常結合,雄蕊與花冠裂片同數或更少,常著生在花冠筒上,絕不與花冠片對生,心皮2—5,常2,結合。
龍膽目馬錢科;Retziaceae;龍膽科;Saccifoliaceae;夾竹桃科蘿藦科
茄目Duckeodendraceae;Nolanaceae;茄科鏇花科菟絲子科莕菜科花荵科田基麻科
唇形目Lennoaceae;紫草科馬鞭草科唇形科
水馬齒目杉葉藻科水馬齒科;Hydrostachyaceae
車前目車前科
玄參目醉魚草科木犀科玄參科;Globulariaceae;苦檻藍科列當科苦苣苔科爵床科胡麻科紫葳科;Mcndonciaceae;狸藻科
桔梗目五膜草科尖瓣花科桔梗科花柱草科;Donatiaceae;Brunoniaceae;草海桐科
茜草目茜草科假牛繁縷科
川續斷目忍冬科五福花科敗醬科川續斷科
CalyceralesCalyceraceae
菊目菊科

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