三棱櫟

三棱櫟

三棱櫟(Trigonobalanus doichangensis (A. Camus) Farman)為陰性樹種,多散生於海拔1000-1900米的常綠闊葉林中,以1300-1600米分布較為集中。花果期11月至次年4月。近年來在雲南南部瀾滄縣境內首次發現,在中國僅分布於雲南南部幾個縣的山區。該種進化特徵較獨特,有一定科學研究價值。材質堅硬,紋理直,易加工。

基本信息

種屬概述

三棱櫟三棱櫟

種中文名:三棱櫟
種拉丁名:Trigonobalanusdoichangensis(A.Camus)Forman
科中文名:殼斗科
科拉丁名:Fagaceae
屬中文名:三棱櫟屬
屬拉丁名:Trigonobalanus
保護級別:2級
分布:雲南(瀾滄、孟連、西盟、勐臘)
現狀:稀有種。近年在雲南南部瀾滄縣境內首次發現。由於分布區域狹窄,植株稀少,又因砍伐森林和毀林開荒,目前已處於瀕危狀態。
海拔下限(米):散生於1000集中於1300
海拔上限(米):散生於1900集中於1600

形態特徵

三棱櫟三棱櫟
常綠喬木,樹皮深灰褐色,呈條狀開裂。小暗紅褐色,幼時被銹色絨毛,後漸無毛,具顯著白色皮孔,葉互生,革質,菱狀橢圓形,長7-12厘米,寬3-6厘米,先端鈍而凹陷,基部楔形,全緣,下面銀灰綠色,側脈約10對。花單性,雌雄同株;雄花序葇荑狀,常單生葉腋或簇生於無葉短枝上,長8-14厘米;雄花多數,呈小球狀簇生於序軸各節上,雄蕊6。與花被裂片對生;雌花序穗狀,直立,單生於頂端小枝的葉腋;雌花具短柄,1-3朵聚生於穗軸各節上,花被片6,微小,被柔毛,具退化雄蕊,子房3室,具明顯3翅,花柱3,反曲。堅果1-3,生於淺杯狀殼斗內,寬卵圓形,長寬各約5毫米,具顯著3棱脊,頂端有宿存花柱及花被裂片,密被糠桃狀銹毛;殼斗短淺,高僅2毫米,3-5裂,殼斗裂片外面被3橫裂圓形小苞片,內面密被細絨毛。

生長繁殖

瀕危植物三棱櫟(Trigonobalanusdoichangensis)株高約4m就進入生殖期。不同居群或居群內不同小環境植株的始花期略有不同,緯度偏北或高海拔地段的植株開花早,低海拔或低緯度的植株開花相對較晚,多數植株的花果期為10月至翌年5月,而居群內其它殼斗科植物的花果期為當年4-10月。三棱櫟花葯具4個小孢子囊,藥壁發育方式為雙子葉型;腺質絨氈層,細胞多具二核;小孢子母細胞在減數分裂過程中胞質分裂為同時型;小孢子四分體排列多為四面體形,偶為交叉型;成熟花粉為二細胞型花粉粒。在三棱櫟小孢子發生、雄配子體形成及花葯壁發育過程中未見敗育或其它異常現象。三棱櫟的雄蕊發育過程不存在生殖上的缺陷,不是造成其結實率低的原因。

異地繁殖

三棱櫟三棱櫟
國家二級重點保護植物三棱櫟[Trigonobalanusdoichangensis(A.Camus)Forman]是三棱櫟屬中唯一分布到中國的種類,而且問世較晚,1981年才由西南林學院的徐永椿教授等確定其在我國的新分布。三棱櫟是殼斗科中的原始種類,是研究該科植物系統演化的關鍵類群和探討大陸漂移和環境變遷的理想材料,有極高的科學研究價值。三棱櫟僅見於我國北回歸線以南的瀾滄、孟連、西蒙、滄源以及泰國北部清邁等地的狹小地區,零星散生於海拔1000-1700米的熱帶、亞熱帶常綠闊葉林中。長期以來,三棱櫟一直是分布區內土著民族的薪炭樹種和農用工具的製作材料。由於生境裂化和過度砍伐利用,三棱櫟種群受到嚴重的威脅,若不儘快進行研究保護,物種有滅絕的可能。
作為中國科學院知識創新工程重要方向項目——“植物瀕危機制及保護原理研究”的一個關鍵物種,昆明植物所從2001年開始在對該物種進行大量野外調查和研究材料採集的基礎上,開展了其種群生態、遺傳多樣性、種子生理、繁殖生物學等綜合研究,成功的實現了三棱櫟的人工異地繁殖。來自瀾滄、孟連、西蒙、瀾滄、泰國清邁等五個居群的1000餘株植株已在我所植物園進行了異地保育。值得一提的是,人工繁殖的三棱櫟,不但能在植物園露地栽培,同時還表現出明顯的速生特性,生長正常,年生量最大可達70餘厘米,在今年1月5日的降雪後也絲毫沒有受凍害跡象。
三棱櫟四季常青,株形優美,是具有發展潛力的園林觀賞植物和山區退耕還林的優良樹種。可以樂觀的說,三棱櫟會在最廣泛的人工栽培套用中實現其種質資源有效保護和資源的可持速利用。

生長習性

分布區受西南季風影響,乾濕季分明,年降水量約1600毫米,主要集中於雨季,年平均溫約18℃,極端最高溫37.2℃,極端最低溫-1.0℃,土壤為赤紅壤。為陰性樹種,多零星間雜于山地常綠闊葉林中。花果期11月至翌年4月。

種群特徵

三棱櫟三棱櫟
三棱櫟是現存殼斗科植物的原始類群,是受國家2級重點保護的珍稀樹木。調查表明,三棱櫟在雲南孟連、瀾滄、西盟、滄源及泰國北部清萊(ChiangRai)等地仍有小面積分布,在雲南呈現單株散生、萌生林、單優次生種林和共優種林4種群落類型。單株散生、萌生林和單優次生林是當地人群不合理利用山地資源和對植被破壞的結果;共優種林屬原始植被,但未見大面積單優勢種群落,常小斑塊狀鑲嵌於亞熱帶常綠闊葉林中。在被嚴重破壞後進行封山管理的植被中發現一株高16m的三棱櫟孤立木,其周圍900m2內有168株三棱櫟小樹和幼苗,並開始形成小種群。三棱櫟結實量大,而有胚種子比例僅9%-11%,種子萌發不困難,有胚種子的發芽率達70%以上。
遷地保育試驗顯示,三棱櫟在昆明可露地栽培後表現出速生性。目前,分布區土著民族仍在不同程度地對三棱櫟進行砍伐利用,加上紫莖澤蘭等外來植物對種群的入侵,使其面臨嚴重威脅。建議在自然保護區外建立三棱櫟保護點,擴大異地繁育栽培面積,進行種質資源的有效保護和資源的持續利用。

分布範圍

在中國僅見於雲南南部瀾滄、孟連、西盟和勐臘等縣的山區。散生於海拔1000-1900米的常綠闊葉林中,而以1300-1600米較為集中。泰國西北部也有分布。

遺傳多樣性

用隨機擴增多態DNA(RAPD)標記對5個三棱櫟(Trigonobalanusdoichangensis)居群共99個個體進行遺傳多樣性和居群遺傳結構分析。16個引物共檢測到157個位點,其中多態位點83個,占52.87%.物種水平Shannon多樣性指數I=0.2431,Nei基因多樣度h=0.1595,種內總遺傳變異量Ht=0.1600,居群內遺傳變異量Hs=0.0749,居群間變異量大於居群內變異量,表明三棱櫟的遺傳變異主要存在於居群之間。與同科相比,三棱櫟遺傳多樣性較低,遺傳分化係數Gst=0.5320,說明居群間的遺傳變異占53.20%,居群間已出現強烈的遺傳分化。當地人的強烈活動造成的生境破碎化和居群隔離,以及三棱櫟演化過程中的地史變化對其種群發展的影響等,可能是造成其居群間強烈的遺傳分化和較低遺傳多樣性的原因。基於本研究結果,提出了三棱櫟遺傳多樣性的保護策略。

居群核型

三棱櫟三棱櫟
瀕危植物三棱櫟4個居群的染色體數目和核型,4個居群的核型公式均為2n=14=10m 2sm 2st 2bs,核型類型均為2A。間期核為複雜染色中心型(complexchromocentertype),細胞有絲分裂前期染色體為中間型(interstitialtype)。4個居群在前期染色體中,可觀察到2個B染色體,但在中期染色體中較少發現。根據核型分析結果,4個居群間核型變異不明顯。
三棱櫟4個居群的居群間或居群內個體間的體細胞染色體數目很穩定,數目為2N=14,它們的核型公式一致,核型類型都屬2A型,此外,三棱櫟4個居群都具有一對ST染色體和SM染色體,其餘為M染色體,同時都具有2個B染色體。分析發現,三棱櫟居群間的核型差異非常微小,屬於非常保守的染色體。

種子萌發

三棱櫟是國家二級保護植物,主要分布在雲南省的孟連、瀾滄、滄源、西盟和勐臘等地。通過對三棱櫟種子萌發特性的研究表明,三棱櫟種子的萌發溫度在20℃-35℃範圍內。種子在土壤中埋藏越深,其萌發越慢,萌發率越低。在相同的溫度條件下,光照組(12h/d)的萌發率略高於黑暗組。說明光照有利於種子的萌發。
通過對三棱櫟的4個地理種源種子的大小變異特徵、種子萌發和幼苗特徵的初步研究。結果表明,種子大小存在著一定的地理變異,瀾滄的種群種子最重最大,孟連的最輕最小。不同的地理種源種子萌發率差異不顯著。種子大小對幼苗高、生物量有明顯的影響

染色體分析

三棱櫟的間期核為一些染色很深的異固縮小球,稱為染色中心,這些染色中心聚集在一起,形成幾個大小形狀各異的異固縮塊;除了這些染色中心,核的其它一些區域內分布著一些染色很淺的染色粒,這些染色粒在核內呈不規則分布,其構型屬於複雜染色中心型。三棱櫟有絲分裂前期染色體異染色質間斷分布於染色體的中部、基部和端部,屬於中間型。在有絲分裂前期、前中期常易觀察到4個顆粒狀B染色體,但在中期染色體中則較少發現。

小孢子發生

瀕危植物三棱櫟(Trigonobalanusdoichangensis)株高約4m就進入生殖期。不同居群或居群內不同小環境植株的始花期略有不同,緯度偏北或高海拔地段的植株開花早,低海拔或低緯度分布的植株開花相對較晚,多數植株的花果期為10月至翌年5月,而居群內其它殼斗科植物的花果期為當年4-10月。三棱櫟花葯具4個小孢子囊,藥壁發育方式為雙子葉型;腺質絨氈層,細胞多具二核;小孢子母細胞在減數分裂過程中胞質分裂為同時型;小孢子四分體排列多為四面體形,偶為交叉型;成熟花粉為二細胞型花粉粒。在三棱櫟小孢子發生、雄配子體形成及花葯壁發育過程中未見敗育或其它異常現象。三棱櫟的雄蕊發育過程不存在生殖上的缺陷,不是造成其結實率低的原因。

瀕危及保護

三棱櫟三棱櫟
保護價值
屬為中國新記錄,具裂片狀的殼斗和三棱形的堅果,表明與山毛櫸亞科Fagoideae有一定的親緣關係。但花序為荑狀,柱頭頭狀,雄蕊6枚,花葯基生等性狀又表明它是櫟亞科Quercoideae中較原始的類群。因此在系統演化研究上具有一定的科學意義。其材質堅硬,紋理直,易加工,不翅裂,當地民眾喜用它做各種農具。可作為荒山造林樹種。
保護措施
應在其分布較為集中的地段設立自然保護點,隸屬於西雙版納自然保護區內。建議開展人工種植試驗並加以推廣。三棱櫟是雲南特有種,國家二級保護植物,主要分布在瀾滄、滄源、孟連、西盟、勐臘等縣。研究表明,其萌發溫度在20-35℃範圍內,萌發率在5.3%-9.1%之間。4個不同分布地和8種溫度條件下萌發率差異不顯著。三棱櫟瀕危的主要原因
(1)三棱櫟果實結實率低;
(2)果實的特殊形狀,不利於傳播;
(3)幼苗缺乏競爭力。針對三棱櫟的瀕危現狀和原因,提出了三棱櫟的一些保護措施

栽培方法

三棱櫟結實量較大,通常3-4月果實成熟,種子壽命短,應及時採收。收集的果實在陰乾後,即行除去殼斗和果序,並拌沙貯藏。5月下旬至6月初雨季來臨時,即可直播或育苗造林。從三棱櫟建立以來,對於三棱櫟屬內現存’個種的分類地位及其系統位置頗有爭議,一些學者認為,應將三棱櫟屬的3個種劃分為3個單型屬,三棱櫟屬植物的染色體資料對進一步探討其系統位置和分類地位具重要意義。有關三棱櫟屬的細胞學研究,僅輪葉三棱櫟的染色體數目有過報導。為深入探討三棱櫟的系統位置和瀕危機理提供細胞學資料。

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殼斗科三棱櫟三棱櫟屬南美三棱櫟輪葉三棱櫟

參考文獻

1.徐永椿,王從皎,吳征鎰等;我國山毛櫸科植物中一個新分布屬-三棱櫟;雲南植物研究
2.中國植物志編輯會員會;中國植物志(第二十二卷);北京:科學出版社,1998.211-213.
3.傅立國主編;中國植物紅皮書-稀有瀕危植物(第一冊);北京:科學出版社,1992.302.
4.王萍莉,張金談;三棱櫟花粉形態及其分類位置;植物分類學報,1988,26(1):44-46.

殼斗目百科(三)

殼斗目(學名Fagales),又名山毛櫸目,在生物分類學上屬真雙子葉植物之下的豆類植物分支,包括很多最常見的樹木。

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